Présentation

  • : Le Cactus Heuristique
  • Le Cactus Heuristique
  • : Docteur en biologie, tendance réductionniste, je m'intéresse à tout... mais à des degrés divers. C'est à partir des cactées que mon site va plus loin dans l'exploration de domaines contigus à la biologie...
  • Contact

Translation / Traduccion

Recherche Sur Le Site

Page Facebook

RECEMMENT :

Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

PROCHAINEMENT :

Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

27 août 2010 5 27 /08 /août /2010 23:25

L’histoire de la sélection naturelle

 

DarwinCharles Darwin (photo à gauche) défini la notion de sélection naturelle comme la « préservation des  variations favorables dans la lutte pour la vie, et le rejet des variations préjudiciables ». Le concept de sélection naturelle postule un tri de certains caractères biologiques au cours des générations, qui découle du fait que les porteurs de ces caractères se reproduisent mieux que les membres de la population qui en sont dépourvus. Pour induire la sélection d'un caractère biologique particulier dans une population, il faut que ce caractère varie d'un individu à l'autre, que cette variation individuelle soit héritable, et que cette variation soit corrélée à celle du succès reproducteur de ses porteurs.

 

A partir des connaissances acquises sur l’hérédité, la sélection naturelle a ensuite été divisée en 3 modes d’action agissant sur la distribution des phénotypes dans une population:

  • - La sélection directionnelle : elle sélectionne un type unique de phénotype dans la population. Par exemple les actes de prédations d’un prédateur vont sélectionner dans une population les proies qui courent le plus vite.
  • - La sélection stabilisatrice ou conservatrice : elle favorise les phénotypes moyens ou intermédiaires dans la population. Par exemple la sélection agissant sur la  taille d’une fleur élimine les tailles extrêmes et sélectionne une taille dans la moyenne de celle des insectes pollinisateurs qui la visitent.
  • - La sélection divergente : elle favorise simultanément des phénotypes divergents dans la population. Par exemple une difficulté dans l’obtention des ressources alimentaire pourrait sélectionner les individus de grande taille qui peuvent battre leurs concurrents pour accaparer les ressources, et également favoriser les individus de petite taille qui ont besoin de moins de ressources alimentaires pour vivre.

 

Le niveau d’application de la sélection n’a pas vraiment été intégré aux débats qui ont animées les évolutionnistes peu après l’arrivée de la théorie de l’évolution à la fin du XIXème siècle.

Depuis Darwin, la sélection avait toujours été centrée sur l’individu - l’organisme individuel - qui était considéré comme l’unité centrale de la sélection naturelle, son effecteur unique.

L’individu est l’entité la plus facilement accessible à l’observation et aux expérimentations, et également celle en charge de la reproduction. Sans connaissance de la biologie moléculaire, et avec des expérimentations sur les groupes biologiques difficilement concevables, il était naturel que l’organisme individuel soit l’objet de toutes les attentions.

 

Pourtant, en 1945, le biologiste suédois G. Ostergren postule que « les unités de sélection ne sont en aucun cas les individus biologiques, mais leurs gènes et leurs chromosomes », mais cette position reste relativement isolée.

 

A quel niveau la sélection naturelle agit-elle ? Quelle entité biologique est effectivement sélectionnée ?

 

C’est à partir des années 1960 que le sujet prend un essor considérable et enflamme l’ensemble de la communauté évolutionniste.

W D HamiltonA cette époque, dans le paradigme évolutionniste, l’individu a commencé à perdre son monopole d’unité sélective unique, et la notion de niveau de la sélection diffuse vers le haut puis vers le bas de l’échelle du vivant, soit respectivement vers la notion de groupe d’individus puis vers l’information génétique.

Le glissement du niveau de la sélection vers le groupe social a été amorcé en 1962, principalement avec Wynne-Edwards et sa théorie sur l’origine de « l’altruisme » dans les communautés animales, qu’il considérait issu de la sélection de groupe. Les comportements individuels considérés comme « altruistes », alors qu’ils handicapent les performances reproductives des individus, étaient vus par Wynne-Edwards comme étant  entretenus par une sélection positive agissant au niveau de la communauté des individus.

A l’opposé, le glissement vers le niveau génétique s’est fait en 1964 par le biais de la sélection de parentèle proposée par W.D. Hamilton (photo à gauche) pour expliquer ce même « altruisme », car la théorie de la sélection par le groupe était impuissante à expliquer certains faits, comme les liens de parenté entre individus bénéficiaires de cet « altruisme ».

 

A la fin des années 1960, dans le cadre de la théorie synergique de l’évolution, basée sur la théorie des systèmes, D. Buican introduit l’idée d’une sélection multipolaire qui agirait à différents niveaux de l’échelle du vivant.

 

De plus en plus de voix viennent se mêler au débat et, dans les années 1970, le débat sur le niveau d’application de la sélection fait rage et occupe toute la scène du paradigme évolutionniste.

 

E O wilsonEgalement dans les années 1970, R.C. Lewontin, J. Maynard-Smith et G.R. Price introduisent les outils de la théorie des jeux dans la biologie, et créent les fondements de la théorie des jeux évolutionnistes. Ces outils mathématiques permettent d’alimenter le débat sur les niveaux d’application de la sélection et le font fortement progresser.

 

En 1975, l’entomologiste E.O. Wilson (photo à droite) jette un pavé dans la mare en introduisant des notions de sociobiologie dans les débats sur la sélection. Partant des travaux de Hamilton et Wyne-Edwards, il interprète les comportements sociaux de toute communauté biologique en termes de coûts et de bénéfices en valeur adaptative, et postule qu’un déterminisme génétique est nécessaire, voire suffisant, à l’explication de tous les comportements sociaux, y compris humains.

S.J. Gould, qui refuse de considérer un niveau de la sélection inférieur à celui de l’individu,  s’oppose violemment à cette idée.

 

Richard DawkinsPourtant, plus les niveaux de la sélection progressent vers de grands ensembles biologiques, plus l’interprétation de la sélection, en termes de cause et d’effecteur, devient problématique et questionnable : il reste tout à fait possible de ramener tous les niveaux d’application de la sélection au plus petit niveau, celui de l’information génétique. C’est la position qu’adopte Richard Dawkins (photo à gauche) en 1976 dans son ouvrage « Le gène égoïste », largement inspiré de la théorie des jeux. Le livre a un succès considérable.

A cette époque le débat reste animé. E. Mayr, de plus en plus isolé, soutient que l’individu est l’entité unique qui est sélectionnée, contre R. Dawkins, J. Maynard-Smith, G.C. Williams et W.D. Hamilton qui retiennent le gène.

 

Francis CrickEn 1980, L. Orgel et F. Crick (photo à droite) poussent cette idée encore plus loin et, avec le terme « ADN égoïste », montrent que l’information génétique agit pour son propre compte, au point de pouvoir faire diminuer l’adaptabilité de l’organisme qui la contient. L’individu n’est plus maître chez lui.

 

Le débat s’est depuis assoupi – l’affinement des modèles mathématique, et les nombreuses expérimentations, ayant permis d’évoluer vers un presque consensus. De plus, l’influence du milieu extérieur a été mieux perçue : l’environnement et l’épigénétique ont été intégrés aux discussions.

 

Avant d’aborder les niveaux d’application de la sélection qui se situent au delà de l’individu, voyons d’abord quels sont les différents niveaux qui ont été évoqués, par ordre de tailles, en remontant de la molécule jusqu’à l’individu...

 

Les gènes

 

C’est le plus petit niveau de l’organisation du vivant, celui de l’information génétique, qui est codée à un niveau moléculaire. Les termes « allèle » ou « séquence génétique » pourraient aussi être utilisés dans ce paragraphe. Les gènes sont le support de l’information génétique, et cette information peut prendre la forme d’allèles différents. On peut aussi dire qu’un allèle défini l’information génétique contenue au niveau d’un gène. Mais toute séquence génétique ne correspond pas à un gène, très loin de là, puisque la majorité du génome des eucaryotes ne semble rien coder…

 

L’élément P de la drosophile


Drosophila melanogasterDes éléments génétiques transposables, dits transposons ou éléments mobiles, ont une vie propre et se reproduisent de manière autonome à l’intérieur des génomes. Ce sont des portions d’ADN qui ont la propriété remarquable de se déplacer (de transposer) d’un point à un autre du génome à l’intérieur de la cellule. Les transposons ne peuvent quitter leur cellule : ils ne peuvent se transmettre que par division cellulaire ou par fusion d’un gamète (fécondation) lors de la reproduction sexuée.

Ces séquences d’information ont acquis cette autonomie de reproduction grâce à une ou plusieurs enzymes (transposases) nécessaires à leur réplication qu’elles codent à leur seul profit. En s’insérant à l’intérieur de gènes fonctionnels les transposons sont la cause de nombreuses mutations génétiques.

 

Chez la drosophile, la petite mouche des fruits (photo à gauche), ont connait plus d’une centaine de transposons différents. Ils sont chez elle la cause de 50% des mutations spontanées.

Le transposon le plus connu est l’élément P de la drosophile. Ce transposon, qui était inexistant avant les années 1940, a envahit les populations de drosophiles de tous les continents à la fin des années 1940, même dans les endroits les plus reculés de la planète. Cet envahissement s’est fait par un mécanisme inconnu, à partir d’une petite colonie de drosophiles qui contenaient ce transposon en Amérique centrale, prés des Bermudes. L’envahissement s'est fait très rapidement car l’élément P se transpose avec une forte fréquence.

 

adn1.jpgChez la drosophile, l’élément P permet de synthétiser 2 transposases qui lui servent à se déplacer dans le génome. Les éléments P sont présents en 40 à 50 copies à l’intérieur du génome, dispersés au hasard sur l’ADN suivant les souches de mouches. Certaines insertions de l’élément P dans des gènes provoquent des mutations visibles sur les mouches, d’autres mutations sont silencieuses.

Le croisement de mouches mâles contenant ce transposon avec des femelles qui en sont dépourvues ne semble pas provoquer de modification à la première génération de mouches (F1) mais fait apparaitre des mutations visibles à la seconde génération (F2). Ce n’est qu’à partir de cette 2ème génération que l’élément P présent dans les chromosomes du mâle envahirait tout le génome. On suppose que les ovules de la mouche de première génération F1, contaminée par le transposons mais d’apparence normale, contiennent un inhibiteur de transposition qui empêche l’élément P d’envahir le génome et, curieusement, cette inhibition serait due au transposon lui-même…

 

Les transposons sont clairement des séquences égoïstes : ils ne procurent aucun avantage immédiat à leurs hôtes et nuisent à la reproduction des individus qui les contiennent, produisant parfois des malformations et des stérilités. Des transposons ont été mis en évidence dans toutes les espèces et, suivant leur type, ils peuvent constituer jusqu’à 95% ou plus du génome de certains organismes supérieurs. Chez l’Homme ils occupent 42% du génome.

Beaucoup de transposons présentent des similitudes avec des virus et on peut leur suspecter une origine commune. Il est d’ailleurs difficile de faire la différence entre une variété de transposons, les rétrotransposons, et les rétrovirus.

 

Au cours des dernières décennies, les biologistes moléculaires ont eu la surprise de découvrir un nombre important de séquences d’ADN répétées et non codantes au sein des génomes de tous les organismes. On dit ces séquences génétiques « non codantes » car elles ne contiennent pas des gènes ni aucune information utile ou nécessaire au fonctionnement des cellules qui les contiennent. Les mécanismes moléculaires qui permettent d’augmenter le nombre de copies d’une séquence génétique à l’intérieur d’un génome sont nombreux.

Toutes ces séquences répétées peuvent se répliquer indépendamment du reste des autres séquences génétiques et envahir le génome, indépendamment d’un quelconque avantage apparent pour leur porteur, raison pour laquelle Orgel et Crick ont parlé à leur propos de « parasite ultime » dans un article publié en 1980 dans la revue Nature.

Rechercher quel est le rôle des séquences répétées n’a pas vraiment de sens : elles ne servent pas une entreprise plus vaste, elles sont simplement sélectionnées sur leur seul pouvoir de se multiplier et se transmettre d’un organisme à l’autre, génération après génération.

Il n’est pas exclu que certaines séquences puissent jouer un rôle positif dans les processus évolutifs des génomes, et que les individus puissent en tirer un avantage en terme de vitesse d’adaptation à leur environnement. Mais l’importance des séquences répétées dans les génomes est telle que les avantages qu’en tirent les individus sont probablement inférieurs à la charge qu’elles représentent pour eux : ces séquences nuisent souvent à l’adaptabilité des organismes, à leur reproduction, et certaines sont la source de maladies génétiques.

 

L’idée que le génome est constitué d’entités coopératrices qui concourent toutes à la réussite de l’ensemble doit être largement revue. Les séquences génétiques peuvent être purement égoïstes et jouer en solitaires. Parfois elles se rassemblent et coopèrent entre elles pour promouvoir leurs intérêts de reproduction de manière plus efficace.

 

Les haplotypes

 

Un haplotype est un groupe de gènes situés sur un même chromosome et habituellement transmis ensembles lors de la reproduction : ils ne sont pas dissociés vers des gamètes différents. Un haplotype est donc une association d’allèles qui partagent un destin et des « intérêts » communs. Il existe de nombreux haplotypes chez tous les organismes. Voyons le cas édifiant que constitue l’haplotype t  de la souris.

 

L’haplotype t de la souris


sourisLes haplotypes t de la souris (il en existe diverses sortes), se trouvent sur le chromosome 17.

Chez une souris mâle hétérozygote (t/+), lors de la méiose cet haplotype est distribué à environ la moitié des spermatozoïdes. L’absence de cet haplotype dans l’autre moitié des spermatozoïdes se traduit pas la mort élevée ou totale de ceux-ci. Pour les spermatozoïdes sans haplotype t qui survivent, l’embryon qu’ils engendrent par fécondation d’un ovule est souvent condamné à mort, avant d’avoir pu s’implanter dans la muqueuse utérine de la souris femelle. Le mécanisme par lequel l’haplotype t tue les cellules qui ne le contiennent pas fait intervenir un poison produit avant la méiose et auquel il permet aux cellules de résister.

 

Cette propriété assure à l’haplotype t un avantage certain pour sa transmission à la descendance, puisque au lieu d’être présent dans seulement la moitié des gamètes ou des embryons il est assuré d’occuper la quasi-totalité des spermatozoïdes ou des embryons vivants.

L’haplotype t est ce qu’on appelle un facteur de distorsion de ségrégation : il produit un biais à son avantage dans la ségrégation méiotique (qui est normalement aléatoire et qui ne sélectionne aucune information génétique particulière).

Un tel facteur de ségrégation létal ne peut être sélectionné que si les gamètes ne sont pas en nombre limitant, c'est-à-dire si la destruction de la moitié d’entre eux n’entraine pas une diminution trop importante de la fertilité de l’individu. C’est la raison qui fait que c’est chez les mâles qu’ils sont souvent observés - les spermatozoïdes n’étant pas en nombre limitant, à la différence des ovules.

L’haplotype t serait un fragment ancestral du chromosome 17 qui aurait évolué chez un mammifère il y 2,9 millions d’années, avant la radiation des souris, de manière à persister comme un variant génomique intact dans les populations. Il y a environ 800 000 ans, un de ces haplotypes ancestraux aurait conquis toutes les espèces de souris : il est aujourd’hui présent chez 10% à 40% des individus.

Toutefois, quand l’haplotype t est présent sur les 2 chromosomes 17 d’une souris, il entraine la stérilité ou la mort de celle-ci, sans que les causes en soient encore très claires, ce qu’il explique sans doute qu’il n’ait pas pu conquérir 100% des individus.

De tels facteurs de distorsions de ségrégation méiotiques ont été découverts chez de nombreux organismes.


Les organismes sexués ne transmettent que la moitié de leurs chromosomes à leur descendance. Les chromosomes ont la particularité de pouvoir échanger entre eux des fragments d’ADN lors de la méiose, à l’origine des gamètes : c’est la recombinaison génétique. Chez ces organismes sexués la recombinaison génétique engendre un réassortiment d’informations génétique aléatoire au sein de chaque chromosome.

Plus la quantité d’information génétique à transmettre à la génération suivante est grande et plus le risque pour cette information de ne pas être transmise intégralement est important. Pour une séquence génétique, un moyen radical de s’assurer d’être présente au sein des générations futures est de faire en sorte que son absence entraine la mort des individus, ou les empêche de se reproduire. C’est la méthode, que l’on peut qualifier de « mafieuse », utilisée par l’haplotype t de la souris pour être sélectionné.

La présence de tels haplotypes est défavorable pour l’ensemble du génome. Il y a donc un conflit entre l’haplotype et le reste du génome qui empêche l’haplotype de se fixer définitivement, et qui ne peut se résoudre que par sa disparition ou celle de ses effets néfastes sur la reproduction.

Avec l’haplotype t, nous abordons ici la notion de coopération : des allèles coopèrent entre eux pour assurer leur survie dans le temps. Dans le cas présent l’unité de sélection est un lot de gènes coopérateurs et « égoïstes ».

 

Cette notion de coopération, pour contrer des conditions difficiles ou promouvoir des intérêts, se retrouve à tous les niveaux de la sélection. Elle sera abordée plus loin, quand il s’agira d’étudier les niveaux de la sélection à partir des groupes d’individus. Deux autres notions sont abordées ici, celles de superdominance et de fardeau génétique de ségrégation, qui seront également discutées plus loin avec l’exemple de l’anémie falciforme.

 

Les chromosomes

 

Le génome d’un individu est organisé en unités indépendantes : les chromosomes, contenus dans le noyau de chaque cellule. Les chromosomes sont les éléments porteurs de l’information génétique, codée sous forme de gènes alignés sur une longue molécule d’ADN. Les chromosomes sont chacun présents en 2 exemplaires homologues dans une cellule. Ils se dédoublent pour se répartir de manière égale dans les 2 cellules filles au moment de la division cellulaire. Par contre les gamètes ne contiennent habituellement qu’un seul exemplaire de chaque chromosome. Mais il existe des chromosomes différents, les chromosomes B.

 

Le chromosome PSR de la guêpe Nasonia vitripennis

 

Nasonia vitripennisDans les années 1930 ont été découverts des chromosomes appelés chromosomes B, par opposition aux chromosomes A « normaux » (photo ci-dessous) connus pour leur rôle dans le fonctionnement et la survie des cellules. Le plus connu des chromosomes B est le chromosome PSR (pour Paternal Sex Ratio) de la guêpe Nasonia vitripennis (photo à gauche).

 

Chez les hyménoptères le déterminisme du sexe des individus provient de l’existence ou non d’une fécondation : les ovules fécondés (diploïdes) donnent des femelles alors que les ovules non fécondés (haploïdes) donnent des mâles. Un mâle hérite donc la totalité de ses chromosomes de sa mère et n’a que la moitié du stock chromosomique d’une femelle. C’est donc également la mère qui décide du nombre de mâles qu’elle produit en fécondant ou non ses ovules avec le sperme qu’elle a stocké dans sa spermathèque après un accouplement.

 

Il a été observé que des femelles de guêpe produisent une forte proportion de mâles après accouplement avec certains mâles… Pourquoi ?  L’explication la plus simple serait que ces géniteurs sont stériles et que leur sperme ne féconde pas les ovules. Mais il y a un hic : ces mâles produits par les femelles ont la même caractéristique que le père, c'est-à-dire que ces mâles font produire à leur tour beaucoup de mâles après accouplement avec une femelle.

Ces mâles héritent donc quelque chose du géniteur qui s'ccouple avec leur mère, ce qui est normalement impossible…

HumanChromosomesIl a été montré qu'ils héritent du chromosome PSR. Ce chromosome PSR, quand il est présent dans un spermatozoïde, élimine tous les autres chromosomes par un phénomène appelé hétérochromatisation totale. Le chromosome PSR se retrouve alors seul dans le spermatozoïde. Après fusion du spermatozoïde avec l’ovule, l’embryon, qui ne contient que les chromosomes de la mère et le chromosome PSR, se développe alors en mâle au lieu de femelle !

Mais ces chromosomes qui accompagnent PSR seront eux aussi condamnés à la prochaine génération, puisqu’ils se retrouveront dans un spermatozoïde avec PSR, et seront donc éliminés. C'est-à-dire que PSR biaise la reproduction des guêpes et se reproduit de pères en fils en éliminant tout chromosome qui entre en contact avec lui. Seuls les spermatozoïdes peuvent être porteurs des chromosomes B, dont le chromosome PSR.

 

Les chromosomes B ont été mis en évidence d’abord chez les plantes, par le fait qu’ils sont exagérément représentés dans les gamètes et augmentent en fréquence d’une génération d’individus à l’autre. On s’est d’abord posé la question de leur utilité pour l’individu, mais aucune réponse n’a pu être trouvée. En 1945, Ostergren a émis l’hypothèse révolutionnaire que ce sont simplement des parasites : « ils n’ont pas besoin d’être utiles à la plante qui les porte, il suffit qu’ils soient utiles à eux-mêmes ».

Tous les chromosomes B sont des chromosomes surnuméraires et parasites : ils ne participent pas au fonctionnement des cellules qui les hébergent et se transmettent de manière « égoïste » de génération en génération, comme les transposons. Ils ont été identifiés dans des centaines d’espèces, plantes comme animaux. Cependant on ne trouve pas de populations ayant de très grand nombre de chromosomes B : la charge qu’ils exercent sur la reproduction des individus est telle que des mécanismes pour contrôler leur expansion ont été mis en place par les organismes.

 

Comme cela a été vu avec les haplotypes, le chromosome est une grosse association de gènes rassemblés au sein d’une entité individuelle, la cellule, et qui partagent un intérêt commun, celui de leur transmission à la génération suivante. Dans un mécanisme de reproduction sexuée où seulement la moitié des chromosomes d’un individu sont transmis aux gamètes (haploïdes), pour un chromosome le meilleur moyen d’assurer sa propre transmission est d’éliminer tous les chromosomes concurrents… Cependant cette lutte à mort ne peut s’établir que si les chromosomes éliminés ne sont pas vitaux pour la survie et la reproduction de la descendance de l’individu.

Au delà des chromosomes qui combattent isolément pour leur propre transmission, il y a des compartiments génétiques dans lesquels les chromosomes partagent un sort commun : ce sont les organites cellulaires.

 

Les organites cellulaires

 

Ce sont des entités microscopiques qui occupent l’espace de la cellule et contiennent une information génétique propre sous forme d’ADN. On en compte 3 types : le noyau, les mitochondries et les plastes (chez les végétaux).

Plutôt que « organites cellulaires » il faudrait utiliser le terme « compartiments génétiques de la cellule », car ils ont des localisations bien précises dans la cellule. En termes d’évolution, chacun de ces compartiments est une association de chromosomes qui partagent un destin et des intérêts communs lors de leur transmission à la descendance d’un organisme.

Le noyau cellulaire est habituellement de transmission biparentale (par le père et la mère), soit mendélienne, alors que mitochondries et plastes sont de transmission maternelle, soit non-mendélienne.

 

La stérilisation cytoplasmique du thym

 
Thym 1Dans la plupart des populations de Thym (Thymus vulgaris), on trouve deux types de plantes : des individus hermaphrodites, avec des fleurs portant à la fois des étamines et un pistil, et des individus femelles appelés "mâle-stériles" parce que leurs fleurs ne portent pas d’étamines et donc pas de pollen. Nous sommes là en présence de gynodioecie.

On observe jusqu’à 90% d’individus mâle-stériles dans les populations naturelles de la région montpelliéraine. De tels phénomènes de stérilité mâle sont universellement répandus chez les angiospermes.

En 1877, Darwin, s’était demandé comment des individus uniquement femelles pouvaient être sélectionnés et perdurer au sein d’une population se reproduisant par voie hermaphrodite. Le botaniste D. Lewis a soupçonné en 1941 que la solution à ce mystère devait se trouvait dans la différence de transmission à la descendance des matériels génétiques du noyau et du cytoplasme.

 

Il est aujourd’hui connu que la gynodioécie observée chez les plantes est généralement liée à un déterminisme nucléo-cytoplasmique du sexe.

Le noyau de la cellule contient des chromosomes hérités pour moitié du père (pollen) et moitié de la mère (ovule). Chez une plante mâle-stérile, chaque graine produite contient pour moitié le génome de la plante mâle-stérile elle-même et pour moitié le génome d’une plante hermaphrodite qui l’a fécondée. Les plantes mâle-stériles contribuent donc à la transmission des gènes nucléaires des plantes hermaphrodites.

Chez une plante hermaphrodite, l’inverse n’est pas vrai : une graine ne peut contenir que les gènes nucléaires d’une plante hermaphrodite, uniquement les siens en cas d’autofécondation, ou ceux d’une autre plante hermaphrodite qui l’a fécondée.

Les gènes nucléaires des plantes hermaphrodites se reproduisent donc plus efficacement que ceux des plantes mâles-stériles.

 

En ce qui concerne le cytoplasme des cellules, il contient des mitochondries et des chloroplastes qui possèdent leur propre ADN. Toutes les plantes les héritent en totalité de la mère, car le pollen ne contient aucun de ces organites. Les gènes cytoplasmiques sont donc mieux transmis à la descendance par une plante qui ne produit que des fleurs femelles, plutôt que par une plante hermaphrodite qui partage ses ressources dans la production de fleurs à 2 sexes.

Il s’ensuit que tout gène cytoplasmique qui est capable de bloquer la fonction mâle des plantes hermaphrodites - donc de créer des plantes femelles - sera sélectionné favorablement et verra sa diffusion augmenter dans la population.

 

La cellule étant constituée de compartiments n’ayant pas la même hérédité, les gènes nucléaires et cytoplasmiques ont donc des « intérêts » qui divergent et ils subissent des forces de sélection complètement opposées.

Les gènes des organites du cytoplasme sont sélectionnés pour bloquer la production de pollen, car seule la voie femelle les transmet à la descendance. Les gènes du noyau opposent cependant une résistance aux gènes cytoplasmiques en essayant de rétablir - plus ou moins efficacement - la fonction mâle, car ils sont mieux transmis par des plantes hermaphrodites. Suivant la puissance des gènes cytoplasmique, et le pouvoir des gènes du noyau à leur résister, le nombre de plantes mâle-stériles pourra varier dans la population de thym. Pour contrecarrer la stérilisation cytoplasmique, la restauration de la production de pollen se fait grâce à des gènes du noyau qui sont assimilables à des gènes de résistance à la stérilisation.

La persistance d’individus mâle-stériles et hermaphrodites dans la population n’est donc pas due à un avantage adaptatif de ce polymorphisme mais à un simple conflit entre compartiments génétiques.


Avec les compartiments cellulaires nous avons gravi un échelon supplémentaire dans la hiérarchie des groupes génétiques. Des groupes entiers de gènes sont liés par une transmission commune à la descendance de par leur seule localisation cellulaire. Il n’y a plus conflit entre séquences génétiques ou entre chromosomes, mais conflits entre compartiments de la cellule parce que chaque compartiment est porteur d’une information à transmettre suivant un mode différent des autres. C’est pourtant l’ensemble de ces informations génétiques qui concourt, par sa coopération, au bon fonctionnement de la cellule.

 

Les cellules

 

La cellule est la « brique » qui sert à construite l’édifice individuel et, chez les organismes supérieurs, leur répartition dans les tissus obéit à un plan de développement. Chaque cellule a pour environnement la population des autres cellules qui constitue l’organisme, c’est-à-dire que l’interaction de chacune avec le milieu extérieur est une interaction avec les autres cellules.

 

Le cancer infectieux du diable de Tasmanie


Cancer division cellulaireUn cancer résulte du développement anarchique de certaines cellules au sein d’un organe ou d’un tissu du corps. Ces cellules se multiplient au point d’envahir l’organe, débordent vers les tissus voisins, voire partent coloniser des parties distantes de l’organisme (métastases). L’émergence de ce pouvoir de multiplication anarchique a des causes multiples, dont beaucoup sont de nature génétique : certains gènes du développement cellulaire appelés oncogènes, habituellement réduits au silence ou parfaitement contrôlés, subissent des mutations ou des changements divers qui leur permettent de s’affranchir des contrôles qu’ils subissent.

Pour les cellules, il peut sembler payant de s’affranchir d’un plan de développement auquel elles sont soumises : augmenter leur nombre de division procure un avantage sélectif certain à l’intérieur d’une population de cellules avec qui elles sont en concurrence pour les ressources vitales. Tout gène capable de promouvoir la multiplication cellulaire est favorablement sélectionné à un niveau local : on voit ainsi s’activer dans les cellules cancéreuses des gènes qui promeuvent la vascularisation du cancer pour assurer son alimentation, des gènes qui permettent la dissémination des cellules dans le corps, ou bien des gènes qui permettent l’échappement aux traitements anticancéreux que reçoit le malade, etc.

 

Mais le pari des oncogènes est à courte-vue : le développement du cancer aboutit à la mort de son hôte ; hors la survie cellulaire à long terme ne s’envisage pas sans la survie de l’individu qui contient les cellules. Les organismes disposent de mécanismes variés destinés à contrer « l’égoïsme cellulaire » et éviter la mort de l’individu qui en résulterait. Pour cette raison des gènes anti-oncogènes ont été sélectionnés par l’évolution, suivant des règles de plus longue portée que celles qui conduisent à l’activation des oncogènes : promouvoir la transmission de l’information génétique d’un individu à l’autre au cours du temps. Mais qu’on ne s’y trompe pas, c’est bien également une logique au niveau moléculaire  qui permet de sélectionner les anti-oncogènes : si l’individu survie et se reproduit, c’est parce que ces anti-oncogènes eux-mêmes se reproduisent avec l’individu.

Il existe cependant des situations uniques et totalement fascinantes dans lesquelles « l’égoïsme cellulaire » remporte la manche, et où des cancers survivent à la mort de leur hôte : ce sont les cancers infectieux.

 

Tumeur diable de TasmanieIl y a dans le monde 2 types de cancers contagieux, transmissibles d’un individu à l’autre : le cancer facial du diable de Tasmanie ou sarcophile (un marsupial carnivore vivant sur l'île de Tasmanie) et le cancer vénérien du chien (dit aussi sarcome de Sticker).

En ce qui concerne les sarcophiles atteints de ce cancer, ils transmettent leurs cellules tumorales en mordant un congénère au niveau de la tête, un comportement assez fréquent dans l’espèce. Ces cellules vont alors s’implanter et coloniser la gueule du nouvel animal pour former une tumeur (photo ci-jointe).

Les sarcophiles, qui ont alors des difficultés à se nourrir du fait de cette tumeur, meurent au bout de 6 mois en moyenne. Avant de mourir ils auront à leur tour transmis leurs cellules cancéreuses à d’autres individus au cours de combats, ou d’accouplements au cours desquels les partenaires se mordillent.

Cette lignée cancéreuse, découverte en 1996, est née et s’est échappée d’un animal originel disparu depuis très longtemps, mais qui a laissé à la population une lignée de cellules immortelles en guise de cadeau empoisonné.

Ces cellules ont probablement évolué au cours du temps pour favoriser leur dissémination : par sélection de gènes favorisant le détachement des cellules de la tumeur, de gènes facilitant leur implantation dans un nouvel animal, mais aussi peut-être par perte de virulence pour rallonger la durée de vie de leur hôte et ainsi favoriser leur dissémination au cours du temps, comme cela s’est passé avec le cancer vénérien du chien. On sait aussi depuis peu que ce type de cancer manipule ses hôtes pour servir ses intérêts : chez les chiens il fabrique des composés qui stimulent l’appétit sexuel des femelles, ce qui facilite les contacts entre individus et donc la transmission du cancer.

Depuis que cette lignée de cellules a quitté son propriétaire initial, elle saute d’hôte en hôte dans la population et se perpétue au cours du temps : elle a acquis une existence propre et indépendante, comme un organisme parasite.

Pour plus de détails sur le sujet, voir l’article : Les cancers infectieux, de nouveaux parasites


Il faut comprendre que le plan de développement d'un organisme biologique n’a pas de détermination globale : il résulte toute entier d‘un déterminisme local, mis en œuvre au niveau cellulaire. La construction des organes ne suit pas un schéma prédéfini mais répond majoritairement à des règles d’auto-organisation qui se déterminent à un niveau purement cellulaire, et dont les leviers restent majoritairement génétiques. Le modèle des automates cellulaires est le modèle de choix pour comprendre l’évolution d’une population de cellules et l’émergence des propriétés globales du corps issues de règles locales.

Deux logiques s’affrontent dans un individu : celle qui résulte du fait que ses cellules sont en compétition les unes avec les autres, et qui sélectionne alors les cellules les plus agressives, et celle qui veut que l’information génétique à la base du fonctionnement cellulaire puisse se transmettre au cours du temps de génération en génération, et qui sélectionne des caractères permettant aux cellules de coopérer.

Chez les cancers infectieux, des populations cellulaires ont résolu ce dilemme entre intérêt global de l’organisme et intérêt égoïste des cellules : des gènes ont permit aux cellules de s’échapper du corps qui les a vu naître et d’acquérir une reproduction indépendante de celle de l’organisme.

On voit se dessiner ce qui a été appelé le « darwinisme cellulaire », discipline récente qui place les cellules d’une population cellulaire dans une situation similaire à celle des individus d’une population d’organimes, en interaction avec d’autres individus avec lesquels ils sont en compétition pour les ressources vitales.

Mais heureusement pour nous, ces populations cellulaires peuvent également coopérer pour une meilleure utilisation de ces ressources : c’est cette dernière logique qui est sélectionnée et qui est à la base des organismes pluricellulaires, ce que nous appelons des individus.

 

L’organisme

 

A la place du terme « organisme » on pourrait peut-être employer le terme « individu ». Un organisme individuel est constitué d’une association de cellules qui partagent un patrimoine génétique commun, c'est-à-dire un génome identique. Un individu est d’abord un corps dont toutes les cellules ont la même origine.

 

Le génome


 L’exemple de la grenouille verte, troublant et totalement original, amène peut-être à reconsidérer la définition de l’individu. Si nous avons vu avec les chromosomes B que des portions de génomes se comportent en parasites, parfois des génomes entiers peuvent également se comporter en parasites. Voyons le cas de cette grenouille.

 

La grenouille verte est un imposteur


Rana RidibundaL’espèce de grenouille européenne Rana ridibunda, ou grenouille rieuse (ci-contre à gauche), peut se permettre de rire du bien sale tour qu’elle joue à l’espèce Rana lessonae, dite petite grenouille verte ou grenouille de lessona, qu’elle côtoie dans le milieu naturel.

R. ridibunda et R. lessonae se ressemblent mais la première est plus grande. De plus R. ridibunda fréquente plutôt les eaux courantes alors que R. lessonae fréquente les eaux stagnantes.

En Europe, ces 2 espèces cohabitent avec ce que l’on a toujours pensé être une 3ème espèce : Rana esculanta, dite grenouille verte. Des analyses moléculaires effectuées dans les années 1970 sur R. esculanta, ont montré qu’il ne s’agit pas d’une vraie espèce : la grenouille verte est un hybride de R. ridibunda et R. lessonae.

En effet, les 2 espèces R. ridibunda et R. lessonae sont proches, ce qui leur permet de s’hybrider, mais pas dans n’importe quel sens. Du fait des différences de tailles, les mâles de R. lessonae montent facilement sur les femelles de R. ridibunda,  tandis que les mâles de  R. ridibunda sont trop gros pour monter sur les femelles de R. lessonae : le seul croisement qui existe est femelle R. ridibunda X mâle R. lessonae.

On s’attendrait logiquement à ce que les gamètes produits par l’hybride R. esculanta portent en quantité égale les chromosomes des 2 espèces parentes R. ridibunda et R. lessonae, et même qu’il y ait des échanges (recombinaisons) entre les chromosomes d’origines maternelle et paternelle d’une paire homologue. Pourtant, dans la totalité des spermatozoïdes et ovules produits par les hybrides on retrouve exclusivement les chromosomes de R. ridibunda : C'est-à-dire que la grenouille verte produit des gamètes de grenouille rieuse !

Quand on étudie la grenouille verte, on voit que les 2 génomes des espèces parentes coopèrent parfaitement dans le corps de l’hybride : il présente des caractères intermédiaires entre les 2 parents. Pourtant cette bonne entente cesse brusquement au moment de la reproduction : toute l’information génétique qui provient de R. lessonae est éliminée par celle de R. ridibunda.

 

rana esculentaNous sommes là clairement en présence d’un parasitisme génomique, mais très original. La grenouille R. ridibunda se sert de R. lessonae pour propager son information génétique au dépend de cette dernière. En termes de reproduction, la grenouille verte (ci-contre à droite) n’est qu’une grenouille rieuse qui avance masquée. Ce phénomène complexe est appelé hybridogénétique.

 

Quel intérêt le génome de R. ridibunda tire-t-il de cette escroquerie ?

La grenouille verte et la grenouille de Lessona sont sympatriques (aires de vie très semblables), puisqu'elles ont des exigences écologiques assez analogues. Il semble que le parasitisme de R. ridibunda permette à son génome d’exploiter des environnements qu’il ne peut pas fréquenter habituellement : les grenouilles hybrides peuvent vivre dans les eaux stagnantes et entrer en compétition avec R. lessonae. C'est-à-dire que le phénotype de l’hybride permet  au génome de R. ridibunda d’être compétitif dans un milieu où il ne l’est pas quand il est dans un corps de R. ridibunda. Autrement dit le génome R. ridibunda exploite le phénotype d’une autre espèce.

La reproduction entre grenouilles vertes est généralement peu fertile. R. esculenta se maintient dans la nature en se croisant principalement avec R. lessonae. Ainsi R. ridibunda se maintient à l’état de demi-génome au sein des individus R. esculenta.

Ce duo de R. ridibunda et R. lessonae est répandu aux latitudes moyennes et méridionales du continent européen, avec des incertitudes taxonomiques qui subsistent dans le sud et le sud-est de l'Europe, où de nouvelles formes tendent à être reconnues. Dans certaines régions, seule R. esculenta serait présente, alors que l’aire de répartition de la grenouille rieuse englobe pratiquement celles des deux autres taxons.

Des hybridations entre R. ridibunda et d'autres espèces de grenouilles (R. perezi et R. grafi) donnent aussi des descendances viables et fertiles qui se reproduisent également par hybridogenèse au seul profit du génome de R. ridibunda.

 

Comment cette élimination du génome de R. lessonae se produit-elle dans les gamètes ? Un allèle du génome de R. ridibunda est responsable de cette entreprise. Il s’agit d’un allèle de distorsion de ségrégation méiotique. Quand 2 allèles différents peuvent occuper un même locus - normalement à probabilité égale - un allèle de distorsion empêche l’autre allèle d’occuper le locus dans les gamètes et maximise ainsi sa transmission à la génération suivante.

Dans le cas présent le génome entier de R. ridibunda fonctionne comme un génome de distorsion et occupe 100 % des embryons produits. Cet allèle est donc sélectionné génération après génération pour son pouvoir de reproduction. Ce qui reste confondant est que ce déterminant génétique puisse faire le tri entre tous les chromosomes et soit capable de différencier ceux des 2 espèces de grenouilles.


L’exemple ci-dessus est totalement déroutant, et une question ne peut manquer d’émerger : Est ce qu’un individu se défini par son génome ou bien son corps ? La réponse est difficilement tranchée. Certains verront dans le cas de la grenouille verte un exemple de parasitisme moléculaire, d’autre un conflit entre deux espèces pour leur reproduction.

Malgré le succès de l’hybridation, l’introgression entre espèces de grenouilles que l’on pouvait s’attendre à observer échoue totalement. Si, comme le pensait Fisher et comme l’a démontré Hamilton, la valeur sélective d’un individu se mesure sur la deuxième génération, celle des petits-enfants, alors dans la confrontation des 2 espèces de grenouilles, seule la grenouille rieuse parvient à se reproduire. On peut alors dire sans équivoque que cette grenouille parasite l’autre espèce.

 

Dans l’exemple ci-dessus il apparait que le corps n’est que le vecteur de l’information génétique. Au moment des grands débats sur les niveaux de la sélection, Gould postulait « La sélection ne peut pas voir les gènes et choisir directement parmi eux. Elle doit utiliser des intermédiaires, les corps. Un gène est un morceau d’ADN caché dans une cellule. La sélection voit des corps. Elle avantage certains corps […] ».

L’exemple de la grenouille verte oblige à nuancer cette assertion. Comme le souligne Dawkins, il convient de distinguer ce qui est soumis à la sélection, le phénotype, de ce qui est effectivement sélectionné, le génotype. Le phénotype de la grenouille verte, dont la source est le mélange génomique de 2 espèces de grenouilles, est bien ce que « voit » la sélection car ce phénotype permet une adaptation accrue au milieu de vie en eau stagnante. Pourtant, le génome hybride à l’origine de ce phénotype ne se transmet pas aux descendants de l’animal : si c’est le phénotype qui est effectivement sélectionné, c’est un génome qui n’est pas à l’origine de ce phénotype qui est transmis. Il semble bien que le corps ne soit qu’un « véhicule inventé par les gènes pour se reproduire » : c’est la théorie des véhicules de Dawkins.

 

Les corps

 

Pour terminer sur l’ambigüité du corps j’ai choisi un exemple historique et assez célèbre qui constitue la première mise en évidence scientifique de la sélection naturelle, celui du changement de forme de la phalène du bouleau.

 

Le mimétisme de la phalène du bouleau


Biston.betularia.claireLa phalène du bouleau (Biston betularia) est un insecte sacré dans le panthéon de l’évolutionnisme. Il s’agit d’un papillon de nuit blanchâtre aux ailes légèrement mouchetées de noir (ci-contre à gauche). Du moins dans la forme qui était connue jusqu’au milieu du XIXème siècle.

Car en 1848 on signale la capture d’une forme totalement noire, dite mélanique, dans la campagne anglaise. Ce papillon a été découvert dans la région de Manchester, haut-lieu du développement industriel de l’île britannique. Les captures de cette forme mélanique, baptisée carbonaria, augmentent rapidement au point que 47 ans plus tard les phalènes carbonaria représentent 98% des formes capturées dans la région : la forme claire , dite typica, a presque disparu.

Durant la même période ces formes carbonaria apparaissent en nombre croissant dans de nombreuses régions d’Angleterre.

La Royal Society de Londres décide de mener une enquête auprès de ses correspondants répartis dans le pays : cette étude établit une corrélation entre la forme mélanique des papillons et l’industrialisation des régions ou ils sont découverts. Les papillons deviennent noirs en même temps que les paysages noircissent sous l’effet des dépôts de poussières de charbon. Seules les régions rurales sans industrie possèdent des populations de phalènes constituées uniquement de la forme blanche. On parle alors de « mélanisme industriel » des papillons sans que l’explication du phénomène ne soit vraiment comprise.

Dés le départ des explications de type lamarckien sont avancées puis, au début du XXème siècle, des explications plus darwiniennes commencent à émerger : les papillons de nuit ont l’habitude de se reposer le jour sur des supports sur lesquels ils sont difficiles à distinguer, dont les troncs d’arbres. Hors, avec la pollution industrielle, les supports ont tous eu tendance à noircir : J.W. Tutt explique alors le mélanisme par l’importance du camouflage du papillon.


Biston.betularia.carbonariaCe n’est qu’en 1950, soit 102 ans après la découverte du premier papillon carbonaria (ci-contre à droite), que la preuve expérimentale de cette sélection par le biais du mimétisme est apportée par le biologiste britannique H.B.D. Kettlewell.

Il entreprend une série de longues expérimentations qui sont considérées comme la première mise en évidence expérimentale de la sélection naturelle, et qui sont aujourd’hui rapportées dans la plupart des ouvrages sur la théorie de l’évolution.

Kettlewell effectue des croisements contrôlés entre diverses formes de papillons et établit la génétique du mélanisme chez la phalène du bouleau : le mélanisme a pour origine un seul gène et est de transmission autosomique. Le phénotype carbonaria est du à un allèle dominant par rapport à typica.

Par des observations très précises des populations de papillons il établit également la preuve entre les niveaux d’industrialisation et les 2 formes de phalène. Enfin, il établit une corrélation parfaite entre la couleur des papillons et leur mortalité par prédation suivant l’industrialisation de leur zone de vie.

Dans les zones rurales la forme blanche se confond parfaitement avec les troncs clairs recouverts de lichen et échappe facilement aux oiseaux qui sont ses principaux prédateurs.

Dans les zones industrielles les lichens disparaissent sous l’effet de la pollution, et les troncs noircissent sous l’effet de la suie : les formes claires de papillons sont facilement repérées par les oiseaux alors que les formes sombres sont parfaitement camouflées. La preuve est apportée que la sélection par la prédation est responsable du mélanisme des phalènes. Cette sélection est puissante, et d’autant plus forte et rapide que la phalène n’a qu’une génération par an.

 

Cette histoire remarquable ne s’arrête pas là et offre un exemple inédit d’inversion de l’évolution. A la fin des années 1960 la pollution industrielle est contrôlée et diminue fortement dans de nombreuses régions anglaises : on détecte au début des années 1970 une baisse du nombre des phalènes carbonaria et une augmentation de la forme typica dans ces mêmes régions.


Comme il a été vu précédemment, dans le cas de la reproduction sexuée, un individu (diploïde) ne transmet qu’une fraction de son information génétique dans ses gamètes (haploïdes). Il suffit qu’une information maximise le succès reproductif de l’individu qui la porte pour qu’elle augmente ses chances de passer à la génération suivante.

Après l’exemple des grenouilles vertes, l’exemple historique de la phalène examiné aujourd’hui sous les lumières de la biologie moléculaire, pointe bien les difficultés qu’il y a à isoler l’individu comme cible de la sélection : on peut à loisir considérer que c’est l’allèle carbonaria, responsable de la pigmentation du papillon, qui est sélectionné. Si les haplotypes ou les transposons manipulent directement leur propre transmission, l’allèle carbonaria le fait indirectement par le biais du phénotype qu’il code. Comme avec les grenouilles vertes, le phénotype ne constituerait qu’une voie d’accès de la sélection vers le niveau génétique.

 

Dans son succès, on peut croire que l’allèle carbonaria entraine l’ensemble du génome du papillon à le rejoindre dans le corps de la génération suivante. Mais est-ce vraiment le cas ? Non, la méiose et la recombinaison génétique qui ont lieu lors de la formation des gamètes font un tri aléatoire entre les gènes. Comme il a été vu avec les exemples des transposons et des haplotypes, l’information génétique portée par l’individu ne constitue par un bloc, chaque parcelle d’information est sélectionnée séparément et suit sa propre logique de transmission. Si ce n’est pas l’allèle carbonaria qui est directement sélectionné, c’est en tout cas lui qui est transmis.

Comme le dit Dawkins, les allèles sont en perpétuelle concurrence pour s'assurer «une place sur les chromosomes des générations futures». Tout allèle cherche à accroitre ses chances de propagation au dépend des autres allèles qui doivent occuper sa place sur un gène. Pour un allèle, «les autres allèles sont ses ennemis mortels, mais les autres gènes font seulement partie de son environnement».

Comme la fréquence de chaque allèle dans la population dépend du succès reproductif de l’ensemble des individus qui les portent, que ces individus sont tous différents et vivent dans des environnements variés, la valeur sélective d’un allèle est une propriété statistique et non une propriété intrinsèque. On le comprendra mieux dans le cadre de la parentèle, quand seront abordés les niveaux de la sélection au niveau des groupes d’individus.

 

Individu où es-tu ?

 

Individu 3Concernant les cas présentés ci-dessus, il est fréquemment expliqué dans la littérature qu’il s’agit de parasitisme moléculaire : les transposons et les haplotypes t parasitent le génome, le génome de R. ridibunda parasite R. lessonae, etc. Il s’agit principalement d’une interprétation orientée qui place l’individu biologique comme référence ou unité de mesure : dans la tradition darwinienne l’individu est considéré comme une entité indivisible supposée pouvoir gérer seule sa reproduction. Si des niveaux biologiques inférieurs obéissent à des règles de reproduction qui leurs sont propres, ils sont forcément considérés comme « égoïstes » car ils entrent en conflit avec la reproduction de l’individu. Dans le vaste tableau de la sélection naturelle tel que le brosse la tradition darwinienne, l’organisme est l’entité autonome en lutte contre le parasitisme ou l’égoïsme des autres niveaux biologiques.

 

Aujourd’hui, avec les progrès de la biologie moléculaire, cette vision des choses n’est plus satisfaisante : bien que ce soit l’organisme individuel qui, dés le départ, a été considéré comme la cible ultime et unique de la sélection naturelle, il s’avère que l’individu n’est pas un bloc autogouverné. L’organisme biologique est constitué d’un mille-feuilles de composants où les logiques de reproduction de chaque strate fabriquent sa propre reproduction. Quand on analyse en détail les rouages de la reproduction des organismes, on voit ces logiques divergentes réapparaitre isolément, plus ou moins impérieuses suivant les circonstances.

Tiraillé de l’intérieur par des règles de transmission contradictoires, l’individu n’est pas aux commandes de sa reproduction : ses multiples composants mènent le bal de la sélection, et celle-ci est loin d’être perpétuellement adaptative pour lui.

Quand à certains niveaux, ou dans certaines circonstances, les compartiments de l’individu entrent en conflit pour leur reproduction, à d’autre niveaux ou d’autres moments ils peuvent fonctionner en harmonie : ce dernier cas est suffisamment fréquent pour permettre l’adaptation des organismes.

 

La vision centralisée dans laquelle l’organisme biologique est la référence pour tous les mécanismes de la sélection naturelle cède une nouvelle fois  quand on s’élève vers les niveaux de la sélection au dessus de l’individu : les groupes d’individus obéissent à des logiques de reproduction dans lesquelles celles des organismes individuels ont peu de place. Et, aux niveaux biologiques supérieurs, on voit réapparaitre dans toutes les situations les « intérêts » des niveaux moléculaires….

 

Iconographie : source Wikipedia.

 

Article à suivre : II - LES NIVEAUX DE LA SELECTION : les groupes d’individus 

Repost 0
3 avril 2009 5 03 /04 /avril /2009 23:45

Les titres sont classés par ordre alphabétique d'auteurs, les ouvrages d'un même auteur sont classés par ordre chronologique de parution de l'ouvrage dans le pays d'origine.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
« Les horloges du vivant », (1999) de Jean Chaline :

Ce livre constitue une introduction à l'evo-devo, mais rien de plus. L'auteur, dont la vision est réduite par les œillères de sa spécialité (paléontologue spécialiste des mammifères), croit avoir découvert un « nouveau stade de la théorie de l'évolution » mais il oublie juste que, sorti de la zoologie, l'evo-devo reste une coquille vide. Quid des plantes et des bactéries ?  Elles n'ont jamais existé.

 

« L'art d'être parasite », (2001) de Claude Combes :

Claude Combes, de l'Académie des sciences, et un des meilleurs spécialistes mondiaux du parasitisme, explore toutes les associations du vivant, depuis le parasitisme jusqu'à la coopération. Comment devient-on parasite ? Comment l'hôte se défend-il ? Qu'est-ce que la course aux armements ? Il ne s'agit pas à proprement parler d'un ouvrage sur l'évolution mais les thèmes abordés sont universels, et l'auteur nous montre à travers de très nombreux exemples, souvent à peine croyables, que le parasitisme est au cœur de la plupart des mécanismes de la vie. Un livre qui s'adresse à des lecteurs ayant déjà de solides connaissances en biologie.

 

« Darwin, dessine-moi les hommes », (2006) de Claude Combes :

Pour les débutants, qui veulent s'initier aux mystères de l'évolution du monde vivant, voici un livre didactique, d'approche un peu scolaire, mais bourré d'anecdotes, complet et captivant, de Claude Combes, biologiste et spécialiste du parasitisme.

Construit comme un dialogue entre Yin - jeune ingénu curieux - et Claude Combes, l'ouvrage explore avec des mots simples le paysage de l'évolution de la vie tel qu'il est connu aujourd'hui, et détaille les différentes théories qui l'animent. Un livre prenant, qui ne nécessite aucune connaissance particulière en biologie et se lit comme un roman.

 

« La malédiction du cloporte », (2008) de Christine Couteau et Olivier Hertel :

Ce livre à vocation «  grand public », préfacé par Claude Combes, nous transporte dans le monde rocambolesque des parasites, pique-assiettes et autres profiteurs, et aurait pu s'intituler « l'art de la guerre ». A travers une série d'histoires naturelles qui défient l'imagination, nous découvrons les guerres impitoyables que se livrent arthropodes et bactéries, virus, champignons, vers et mollusques. Dans le monde de l'infiniment petit tout n'est que conflits sournois, stratégies sophistiquées, combats impitoyables et luttes pour la vie. Une fois la dernière page du livre refermée, un seul mot vient à l'esprit : encore !

 

« Le gène égoiste », (édition originale de 1976, revue et augmentée en 1989) de Richard Dawkins :

Livre culte, considéré par certains comme le plus important ouvrage écrit sur la théorie de l'évolution depuis « L'origine des espèces » de Charles Darwin. C'est ce livre qui a propulsé Dawkins sur le devant de la scène et l'a consacré comme un des papes de la biologie de l'évolution.
On imagine la révolution qu'a du constituer l'arrivée de cet ouvrage en 1976, qui apportait un discours décalé sur l'évolution et soutenait une vision de la vie issue d'un point de vue résolument nouveau pour le grand public, habitué à des idées anciennes, et peu au fait des débats actuels sur la biologie. La théorie du gène égoïste c'est la théorie de Darwin exprimée autrement : Dawkins s'éloigne de l'organisme individuel, objet de toutes les attentions, pour se focaliser sur le gène et l'information génétique, et démontre méticuleusement que toute l'évolution de la vie peut se décrypter avec les arcanes de la théorie des jeux. Sur les traces de Hamilton et Maynard Smith, il développe ici tous les grands concepts qui feront plus tard son succès. Mine impressionnante d'information et ouvrage d'une construction logique implacable, l'ouvrage est devenu un classique du genre : pour quiconque s'intéresse à la théorie de l'évolution, c'est un livre qu'il faut avoir lu.

 

« L'horloger aveugle », (1986) de Richard Dawkins :

« Faut-il supposer un Grand Horloger à l'origine des formes innombrables et complexes de la vie, ou bien peut-on l'expliquer entièrement, comme le supposait Darwin, par la sélection naturelle ? » Dans cet ouvrage Dawkins démonte patiemment certains mythes créationnistes. A l'aide d'exemples pittoresques, de démonstrations logiques et de figures construites sur ordinateur, il détaille les lents mécanismes de la nature qui, à partir de formes simples, ont façonné les structures les plus complexes du monde vivant.

 

« Qu'est-ce que l'évolution ? - Le fleuve de la vie », (1995) de Richard Dawkins :

Petit opuscule dans lequel Dawkins reprends et développe le concept qui est au cœur de son œuvre : la place centrale qu'occupe l'information génétique dans les mécanismes de l'évolution. La vie est présentée ici comme un fleuve d'information génétique canalisé par les berges du temps. Au travers de quelques exemples instructifs (les abeilles, les orchidées, l'origine de l'homme, la « finalité » de l'œil, etc), ce petit livre permet de bien comprendre les positions de l'auteur et constitue une bonne introduction à l'œuvre de Dawkins.

 

« Il était une fois nos ancêtres - Une histoire de l'évolution », (2004) de Richard Dawkins :

Le dernier livre de Richard Dawkins, « The Ancestor's Tale », bêtement traduit par l'éditeur français par le titre grand public de « Il était une fois nos ancêtres - Une histoire de l'évolution », est un énorme pavé et un des meilleurs ouvrages de l'auteur.
Epopée grandiose à travers les temps géologiques, l'ouvrage remonte le temps sur 741 pages, étapes par étapes, de la période actuelle jusqu'aux origines de la vie sur terre. Chaque station le long de ce périple est l'occasion d'une rencontre avec un ancêtre toujours plus lointain de la lignée humaine et prétexte à illustrer les grands thèmes ou les dernières découvertes de la théorie de l'évolution. Riche en anecdotes, documenté, patiemment détaillé, cet extraordinaire voyage à travers les âges est l'occasion pour Dawkins de revenir sur les grands thèmes qui ont animés tous ses ouvrages. Etonnamment émaillé parfois d'accents gouldiens, son propos atteint son but et le livre est une réussite totale. Un ouvrage passionnant et complet pour explorer les grands thèmes de l'évolution et découvrir l'œuvre de Dawkins.

 

« La vie est belle - Les surprises de l'évolution », (1989) de Stephen Jay Gould :

C'est cet ouvrage qui a popularisé ce qui est aujourd'hui appelé l'explosion cambrienne. Gould explore méticuleusement l'histoire de la découverte des fossiles des schistes de Burgess, leur lente et laborieuse identification, et la remise en cause de principes fondamentaux de l'histoire de la vie qui s'ensuivie. Même si la partie centrale du livre est un peu longue et répétitive, et que certaines démonstrations ont ensuite été contredites par d'autres découvertes, l'ouvrage est parcouru d'une émotion palpable et se termine par les plus belles pages de Gould sur la fragilité, la beauté et le sens de la vie, ou plutôt son absence de sens. C'est principalement dans ce livre que Gould a développé son concept de contingence pour expliquer l'imprévisibilité et le caractère stochastique de la vie. Un classique à mettre entre toutes les mains.

 

« La structure de la théorie de l'évolution », (2002) de Stephen Jay Gould :

Pour les spécialistes du domaine de l'évolution, voici tout Gould en 2033 pages. Il s'agit en fait d'un gros recueil de ses principaux articles qu'il a rassemblé en 2002, à la fin de sa vie, regroupés en thèmes le long d'une trame linéaire qui constitue, en quelque sorte, son testament scientifique. Gould passe tout en revue, depuis l'histoire complète de la théorie de l'évolution, la synthèse néo-darwinienne, les équilibres ponctués, le niveau de la sélection naturelle, la micro et macroévolution, les gènes homéotiques, la contingence, les propriétés émergentes jusqu'à l'exaptation. Gould réexamine le paradigme darwinien et le repense complètement, dans son style particulier et avec une vision de l'évolution qui lui est propre et qui a suscité quelques critiques. Cet ouvrage monumental et ardu ne se lit pas facilement de bout en bout, mais s'aborde par petites touches à la manière d'un dictionnaire.

 

« Les avatars du gène », (1997) de Pierre-Henri Gouyon, Jean-Pierre Henry et Jacques Arnould :

Ce trio français de biologistes signe un ouvrage brillant qui se positionne dans la lignée du « Gène égoïste » de Dawkins. S'appuyant sur les dernières découvertes de la biologie moléculaire ou de la biologie des populations, ce livre assez pointu (nécessitant de bonnes connaissances en génétique des populations) démonte les mécanismes de la sélection et reconstruit une hiérarchie de l'égoïsme au sein du monde vivant. A l'heure du triomphe de l'émergence en biologie et de poussées paroxystiques de la thèse du « dessein intelligent », cet ouvrage salutaire a le mérite incontestable de remettre quelques pendules à l'heure.

Mêlant science et philosophie, la première partie du livre est un long rappel historique sur la manière dont notre conception de la vie et de la sélection naturelle a évolué depuis l'antiquité jusqu'à nos jours. La seconde partie, plus technique, met en avant les dernières découvertes de la génétique évolutive pour démontrer que, si Darwin a fait tomber l'homme de son piédestal, le XXème siècle a fait subir un sort similaire à l'individu : tenu jusqu'alors pour la cible de la sélection et le sujet de l'évolution, il cède la place au gène, dont il n'est que l'avatar.

 

« Botanique systématique », (édition originale 1999, édition française 2002) de Walter S. Judd et al. :

Traduction française de l'ouvrage américain « Plant systematics : A Phylogenetic Approach », c'est devenu l'ouvrage de référence en matière de phylogénie végétale. Destiné au monde universitaire et aux professionnels de la botanique, la première partie passe en revue la morphologie et l'histoire de la classification des plantes, les différentes méthodes employées, des plus anciennes aux plus récentes. La seconde partie, qui comprends les deux tiers de l'ouvrage, expose avec de nombreux schémas la classification actuelle de 125 familles de plantes vasculaires, basée sur celle de 1998 de l'Angiosperm Phylogeny Group.


« La vie des fourmis », (2006) de Laurent Keller et Elisabeth Gordon :

Cet ouvrage n'a assurément pas été présenté comme un livre sur l'évolution, pourtant l'auteur principal, professeur d'écologie évolutionniste à l'Université de Lausanne, illustre brillamment en 32 chapitres un thème central de l'évolution, à savoir la sélection de parentèle. De chapitres en chapitres nous découvrons le monde stupéfiant des fourmis, qui illustre sans doute comme nul autre l'importance des conflits génétiques dans les mécanismes de l'évolution. Un livre captivant et plein de surprises, pour tout lecteur, même si la compréhension de certains chapitres nécessite d'avoir quelques connaissances en génétique des populations.

 

« L’origine des individus », (2008) de Jean-Jacques Kupiec :

Le titre de l’ouvrage peut faire craindre le pire et, à la lecture des premières pages, les craintes se justifient. L’auteur essaye de justifier péniblement, par une construction purement rationnelle, la découverte du concept bancal « d’ontophylogénèse ». Cet ouvrage présente une théorie du développement des organismes dans lequel ceux-ci sont tout entiers issus de mécanismes dynamiques auto-organisés, qui ont le vent en poupe dans certains milieux de l’évolution et de la biologie du développement. Dans une tentative désespérée pour fuir la génétique et le holisme, il développe un concept de « darwinisme cellulaire » qu’il veut installer en système général du développement des individus, et généralise à outrance des situations biologiques particulières avec des propos qui tiennent souvent du déni de réalité. On préfèrera retenir les rappels historiques, assez bien documentés, de l’ouvrage.

 

« Classification phylogénétique du vivant », (3ième édition revue et augmentée, 2006) de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader :

Savez-vous que nous sommes plus proches parents des mousserons que des tulipes ? Que les crocodiles sont plus proches parents des oiseaux que des lézards ? Que les dinosaures n'ont pas disparu ? Cet ouvrage de Guillaume Lecointre, du Muséum national d'histoire naturelle, et Hervé le Guyader, professeur à l'Université Curie à Paris, régulièrement remis à jour à partir des dernières découvertes de la phylogénie - et devenu un classique du genre -  brosse en 560 pages un tableau complet de la classification du vivant. Riche des nombreuses illustrations, gravures et schémas de Dominique Visset, de petits paragraphes didactiques et techniques, c'est une somme complexe de toutes les connaissances en matière de taxinomie et un dictionnaire structuré de cladistique. Un incontournable.
 

« Guide critique de l’évolution », (2009) sous la direction de Guillaume Lecointre :

Voici un gros livre qui tient à la fois de l’atlas, du dictionnaire et de l’encyclopédie. Le biologiste Guillaume Lecointre, chercheur au Muséum National d’Histoire Naturelle, a dirigé la synthèse de cet ouvrage qui fait un point exhaustif sur les connaissances actuelles en sciences de l’évolution. L’ouvrage, clair et très didactique, est destiné à répondre à toutes les questions que l’on peut de poser sur la théorie de l’évolution, avec ses grandes thématiques, des rappels historiques, des analyses critiques, des anecdotes pittoresques et des exemples variées. Bien illustré et construit pour être un outil à destination des enseignants, il explique comme enseigner l’évolution et répondre à ses détracteurs, et donne  les clés pour déjouer les pièges que le langage et nos reflexes premiers nous tendent.

 
« L'évolution », (1998) sous la direction d'Hervé Le Guyader :

Hervé Le Guyader, un des plus grands spécialistes français des sciences de l'évolution, rassemble dans cet ouvrage une palette d'articles des meilleurs auteurs français et étrangers qui détaillent chacun un grand thème de la théorie de l'évolution ou des champs de recherches dont ils sont les spécialistes. L'ouvrage s'adresse principalement à des spécialistes du domaine de l'évolution.

 

« La triple hélice – Les gènes, l’organisme, l’environnement », (1998 et 2000) de Richard C. Lewontin :

Les 3 premiers chapitres de ce livre sont issus de conférences du grand biologiste de l’évolution Richard C. Lewontin, en Italie. Le dernier chapitre a été rédigé par R. Lewontin en titre de synthèse et de conclusion. L’ouvrage explore les relations entre génomes et environnement dans la constitution des organismes vivants. Faisant la part entre information génétique et impact du milieu extérieur, R. Lewontin montre que le rôle de l’information reste minime dans la variabilité observée chez les êtres vivants, et qu’il reste souvent difficile de distinguer des causes et des effets en biologie du développement. Plutôt que de dire que les organismes occupent des niches écologiques, il faut les considérer comme des entités traversées d’influences diverses qui créent et modifient en permanence l’environnement dans lequel ils évoluent.


« De l'espèce », (2005) de Philippe Lherminier et Michel Solignac :

Pour ceux que les problèmes d'évolution et de classification des espèces intéressent, signalons la sortie du monumental livre de P. Lherminier et M. Solignac (respectivement généticien et biologiste de l'évolution).

C'est une bible de 694 pages qui a la vocation de faire le tour de la définition de l'espèce et de la classification, et qui y parvient remarquablement grâce à une exhaustivité presque totale.
Même si le livre est bourré d'anecdotes passionnantes et de rappels historiques, il traite de sujets très pointus et s'adresse plus à des spécialistes qu'au tout-venant, à des personnes ayant déjà une bonne connaissance du domaine de la classification.

Ce livre, amené à devenir un ouvrage de référence, a l'avantage d'être construit comme un dictionnaire, avec des entrées multiples.

 

« La construction du vivant – gènes, embryons et évolution » (1998) de John Maynard Smith :

Le grand biologiste de l’évolution britannique signe ici un petit opuscule de moins de 50 pages qui analyse les deux grands courants actuels de la biologie du développement : d’abord celui qui gravite autour de la notion d’information génétique, de signal et de spécificité. Et l’autre, qui conçoit les organismes comme des systèmes complexes auto-organisés en équilibre dynamique. Il présente de façon simple et illustrée les arguments et les faits qui fondent chacun de ces points de vue, et donne un bref aperçu de la révolution en cours dans deux courants qui se complètent plus qu’ils ne s’opposent.

 

« Après Darwin - La biologie, une science pas comme les autres », (2004) de Ernst Mayr :

Traduction de l'ouvrage «What makes biology unique ? Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline », publié alors que Mayr avait 99 ans ! Cet ornithologue a été un acteur central dans les grands événements qui ont fait progresser la théorie de l'évolution au cours du XXIème siècle. Mayr revient ici sur sa très longue carrière et insiste sur sa contribution au panorama actuel de la théorie, avec surtout les principes de spéciation et de définition biologique de l'espèce, dont il est l'auteur. Dans ce livre testament, il explique ses idées, sa vision de la biologie, et ce qui le rapproche ou le différencie des autres chercheurs dans le domaine de l'évolution. Son propos est cependant assez classique, et reste fidèle à une époque et des idées qui appartiennent maintenant au passé. Mayr s'est éteint peu après, en 2005, à l'âge de 100 ans.

Repost 0
8 septembre 2007 6 08 /09 /septembre /2007 02:50

Un petit panégyrique d’auteurs, évidement partiel et probablement partial, mais qui cerne bien les avancées de la théorie de l’évolution des espèces. J'ai choisi de mettre en avant leurs particularités et ce qui les différencie :  le consensus qui règne sur la théorie synthétique de l'évolution des espèces fait l'objet d'un autre article.

 

Charles Darwin, précurseur et révolutionnaire

 

Charles Darwin a longtemps mûrit son livre « L’Origine des Espèces », issu de ses nombreuses observations, et principalement de son voyage de presque 5 années à bord du navire le Beagle, et longtemps hésité avant de publier ses idées.

C'est la réception d'un article du naturaliste Alfred Russel Wallace en 1858, qui était arrivé aux mêmes conclusions que lui sur l'évolution des espèces, qui a précipité les choses et l'a finalement contraint à publier sa théorie, presque en catastrophe et sous la pression de ses amis, pour ne pas se faire devancer. On s'interroge beaucoup sur les hésitations de Darwin, pendant presque 20 ans, à publier sa théorie. Sans doute avait-il conscience de son caractère révolutionnaire, alors que lui-même, issu d'une bourgeoisie conformiste, et immergé dans un milieu bien pensant et chrétien, n'était pas un révolutionnaire. Il voulait qu'elle atteigne un niveau de perfection qui ne permette pas qu'elle soit réfutée, et il resta ensuite étranger à tous les débats d'idées qui agitèrent les milieux intellectuels et religieux après sa publication.

 

Beaucoup considèrent l'ouvrage, publié en Angleterre en 1859, comme le plus important qui ait été écrit à ce jour .

Le paradigme darwinien est à l'origine de la plus importante révolution de l'histoire des sciences naturelles. Ce n'est pas une théorie monolithique mais un ensemble de 5 sous-théories (d’après E. Mayr), qui composent une théorie globale sur l’évolution de la vie :

-         L’évolution des organismes

-         La descendance d’ancêtres communs

-         Le gradualisme de l’évolution

-         La spéciation populationnelle (ou l’apparition des espèces)

-         La sélection naturelle


Le paradigme darwinien n'est pas sorti du néant et de la seule imagination de son auteur, en plus de ses observations personnelles et des nombreuses expériences de Darwin, il fait suite à une longue série d'idées nouvelles et de découvertes qui avaient progressivement remis en cause les idées classiques sur la vie : le grand mérite de Darwin (comme de Wallace) est de les avoir rassemblées et reliées entre elles pour construire une théorie cohérente sur l'évolution des espèces.

Il faut citer 2 faits principaux que Darwin a su comprendre et utiliser pour construire sa théorie :

  • - La sélection artificielle opérée par les éleveurs sur les espèces d'élevage, pour laquelle Darwin a compris que son principe pouvait être transposé dans un concept de sélection naturelle.

  • - Les recherches de l'économiste Thomas Robert Malthus qui ont mis en évidence les disparités qui existent entre reproduction des populations et ressources naturelles dont elles disposent pour vivre : il existe un surplus reproductif des populations qui est éliminé spontanément pour que celles-ci restent en adéquation avec les ressources naturelles dont elles disposent.

Même si « L'Origine des Espèces » a connu un succès considérable dés sa parution, la révolution darwinienne a été longue à se mettre en place et à être acceptée, mais presque 150 ans après la publication de L’Origine des Espèces, toutes ses découvertes ont été confirmées et il est surprenant de constater à quel point Darwin a été un visionnaire. Le seul point sur lequel a il été mis en défaut est celui de l’hérédité des caractères acquis (la transmission à la descendance des caractères acquis par un individu), mais qui se comprenait dans le contexte de l’époque, ou la génétique n’avait pas encore été découverte. La théorie darwinienne débarrassée de cette notion d'hérédité des caractères acquis constitue le Néodarwinisme. Rien d’autre que ce point n’a pu être infirmé et, au contraire, l’ensemble de sa théorie à été progressivement validée au fil du temps. Voir l'article "l'évolution de la vie".

 

Boulier 2Ronald Fisher, l’approche statistique

 

Biologiste de l’évolution et généticien anglais, décédé en 1962 en Australie à l’âge de 72 ans, considéré par Dawkins comme « le plus grand des successeurs de Darwin ». Il a été consacré fondateur de la méthode statistique moderne.

Passionné de mathématiques, très tôt Fisher s’intéresse à la génétique, à la biométrie et à l’évolution, et essaye d’appliquer des méthodes statistiques à la génétique mendélienne.

Ses premières années professionnelles sont consacrées à la sélection naturelle et à l’analyse de la variance  en biologie étudiée par le biais de méthodes statistiques. Ses travaux font rapidement de lui la référence en matière de statistiques scientifiques.

Sa carrière, effectuée largement à Cambridge, se focalise ensuite sur la génétique des populations, et il peut être considéré avec J.B.S.  Haldane, Sewal Wright et Ernst Mayr comme un des pères fondateurs du néodarwinisme. Il travaille abondamment sur la génétique quantitative et établi une série de concepts fondateurs qui font aujourd’hui référence en génétique des populations et en génétique écologique. Ses travaux sur la génétique de la sélection naturelle inspireront plus tard Hamilton et sa théorie de la sélection de parentèle.

Fisher a également travaillé sur la notion d’information en biologie et a introduit le concept appelé « information de Fisher » qui inspirera la théorie de l’information que développera Shannon quelques décennies plus tard.

Farouche défenseur de l’eugénisme il a cependant su éviter les écueils d’une récupération idéologique malgré ses convictions politiques fortement conservatrices. A partir des années 1930 il reçoit de nombreuses distinctions honorifiques et devient membre de multiples institutions académiques. En 1952 il est fait chevalier par la reine Elisabeth II.

Fondateur de la génétique moderne, au cours de sa carrière Fisher a construit un corpus scientifique complexe et impressionnant qui relie les statistiques à tous les domaines des sciences de la vie.

 

 

Stephen Jay Gould, ou la Contingence

 

Professeur de biologie, géologie et d’histoire des sciences à Harvard, hélas trop tôt disparu en 2002 à l’âge de 61 ans. Il fut un esprit brillant, célèbre et célébré, et a été la figure de proue de la lutte contre le créationnisme aux Etats-Unis. C’est sans doute le biologiste de l’évolution le plus célèbre après Darwin.

Sa nombreuse production littéraire témoigne de ses remarquables qualités de vulgarisateur. La plupart de ses livres ont été traduits dans le monde entier, ont eu un succès considérable, et qui est allé bien au delà d’une reconnaissance par les spécialistes du sujet. D’un éclectisme total, il a su mêler des domaines très disparates à ses réflexions sur l’évolution de la vie, dont la culture, l’économie et le sport, et ses livres se lisent comme des romans. Gould est avant tout un scientifique qui a pensé l’évolution d’un point de vue humaniste et a été un formidable pourvoyeur d’idées nouvelles.

Sa théorie principale sur l’évolution est avant tout celle des équilibres ponctués : l’évolution des espèces procède pas saccades et marches en avant accélérées, entrecoupées de stases évolutives sur de longues périodes, et n’est pas un phénomène uniforme et continu. Contrairement aux idées reçues, Dawkins ne s’oppose pas à cette théorie, mais en minimise l’étendue et la portée. La théorie des équilibres ponctués n’a jamais pu faire l’unanimité : elle s’est révélée juste pour beaucoup de lignées mais fausse pour d’autres.
Grâce à ses recherches en paléontologie, il a mis en avant l’absence totale de téléologie dans le cours de l’évolution, et son caractère profondément stochastique.
Il inventa ainsi la théorie des trompes, suivant laquelle beaucoup de caractères phénotypiques ne sont que des sous-produits ou des effets secondaires de l’adaptation des organismes.
Gould n'eut de cesse de dénoncer la pensée adaptationniste issue du néodarwinisme, et préféra mettre en avant le caractère historique de l'évolution, qui impose des contraintes biologiques et limite le champ des adaptations possibles du vivant. Il s’opposa à de nombreux biologistes de l’évolution et fut mis à part par de nombreux collègues,
qui lui ont notamment reproché des prises de positions idéologiques et non scientifiques.

A partir de cette notion d'histoire des structures biologiques, et à partir d'analogies architecturales, il a introduit le concept d'exaptation : un processus historique qui fait que les espèces détournent des "inventions" biologiques pour des utilisations différentes de celles pour lesquelles elles sont apparues initialement.

Pour lui l'évolution agit sur les clades et les groupes d'organismes plus que sur les individus, mais cette prévalence de la sélection de groupe a été évacuée de la biologie évolutive moderne.

Pour Gould, le maître mot de l’évolution de la vie, comme celui de l’histoire humaine, c’est la « contingence ».

 

Bibliographie en français pour découvrir S. J. Gould :

-         Le pouce du panda

-         Le sourire du flamant rose

-         La vie est belle : les surprises de l’évolution

-         Cette vision de la vie

 

 

Ernst Mayr, l’exégète

 

Ersnt Mayr est né en 1904 en Allemagne. Il était biologiste et ornithologue, professeur à Harvard et directeur de son Musée de zoologie comparative. Il n’a pas été un révolutionnaire, mais un scientifique qui s’est attelé à une analyse de fond de la définition des termes et des mécanismes de l’évolution des espèces, et a beaucoup publié.

Il entamé sa carrière au début de XXième siècle, a fait parti de toutes les avancées en matière de sciences de l’évolution et s’est confronté avec tous les chercheurs dans le domène. Il a principalement réfléchit sur la notion d’espèce et sur sa définition, et a clarifié des termes qui étaient souvent âprement discutés. Sa grande fidélité à Darwin, son exégèse des travaux darwiniens et sa très longue carrière (il est mort en 2005, à l’âge de 100 ans) l’on fait appeler le « Darwin du XXième siècle ». Il a été un acteur majeur de la synthèse évolutionniste des années 1940, qui a érigé la théorie synthétique de l’évolution, ou néodarwinisme, fusion de la génétique mendélienne et de l'évolution darwinienne.
E. Mayr a mis en évidence la spéciation péripatrique ou allopatrique (spéciation par isolement géographique), et a introduit le concept biologique de l’espèce : une espèce appartient à une population dont les membres sont interféconds, et génétiquement isolée du point de vue reproductif d'autres ensembles équivalents. Il pensait avoir clôt les questions sur la définition de l’espèce, mais sur ce point il n’a pas rencontré l’assentiment espéré de la part de ses confrères.

Le seul reproche qui peut lui être fait est, peut-être, une ignorance des avancées récentes de la biologie moléculaire, qui l’ont parfois amené (ceci associé à un ego surdimensionné !) à camper sur certaines positions scientifiques avec la plus totale mauvaise foi.

 

Son tout dernier livre (publié à 99 ans !) est un bon résumé de l’histoire des sciences de l’évolution depuis Darwin jusqu’à nos jours. En français : « Après Darwin - la biologie une science pas comme les autres ».

 

 

Motoo Kimura, les jeux du hasard

 

Biologiste japonais (1924 – 1994) considéré comme l'un des plus grands généticiens de l’évolution.
A la fin des années 60, Richard Lewontin lance l’étude de l’évolution moléculaire et de nombreuses données moléculaires commencent à être accumulées. De nouvelles idées sur l'évolution, issues de la mise en évidence du polymorphisme moléculaire dans les populations, voient le jour qui remettent en cause le processus quasi-déterministe de la sélection naturelle.
Kimura a travaillé principalement dans le domaine de la génétique des populations et, en 1967, pose les bases de la théorie neutraliste ou « hypothèse de la dérive aléatoire des mutations neutres ». Elle postule que l’énorme variabilité génétique intraspécifique – totalement insoupçonnée - qui a été mise en évidence dans les années 60 indique que c’est la dérive génétique – et non pas la sélection naturelle -  qui est à la base de la fixation des allèles dans les génomes.

Il a mis l'accent sur le fait que la majeure partie du polymorphisme génétique des populations qui est observé concerne des séquences fonctionnellement et sélectivement équivalentes et donc neutres du point de vue évolutif.
En effet, la plupart des mutations génétiques sont neutres (ni positives ni négatives pour l’adaptation des organismes) ou délétères, alors que les mutations favorables sont très minoritaires. Les mutations délétères étant éliminées par sélection naturelle, l’énorme majorité de l’évolution moléculaire se fait donc sur la base de mutations neutres qui fluctuent dans les populations de manière aléatoire d’une génération à l’autre, en échappant aux effets de la sélection : c’est la dérive génétique. Ces mutations neutres deviendront des réalités phénotypiques si le hasard les maintient au cours du temps.
La théorie neutraliste minimise le rôle de la sélection adaptative comme principal facteur de l’évolution des organismes et met plutôt en avant le rôle des forces stochastiques. Kimura a modifié de manière notable le concept d’évolution, dans lequel le premier rôle n’est plus tenu par la nécessité  - comme chez Darwin - mais par le hasard.

 


William D. Hamilton, la sélection de parentèle

 

Britannique né en 1936, c’est un des plus éminents théoriciens de l'évolution. Tour à tour lecteur à l'Imperial College de Londres (1964-1977), professeur à l'Université du Michigan (1978-1984), puis professeur associé à la Royal Society Research de l'Université d'Oxford (1985-1999). Il est mort en 2000 des suites d’un paludisme contracté au Congo, après avoir reçu les plus brillantes distinctions de la biologie.

La célébrité de William Hamilton est née d'un article intitulé «The General Theory of Social Behavior», publié en 1964 dans l’indifférence générale, et qui apportait une solution à un vieux problème de la théorie de l'évolution : comment expliquer le maintien dans les sociétés animales de comportements altruistes, allant jusqu'au sacrifice de soi, alors que de tels comportements auraient dû être contre-sélectionnés au cours de l'évolution. Il a ainsi proposé la théorie de la Sélection de Parentèle (le terme a été proposé plus tard par Maynard Smith), l’unique théorie également capable d’expliquer - en plus de l’altruisme - l’apparition et le maintien au cours de l’évolution d’individus stériles (par exemple les ouvrières chez les abeilles et les fourmis) au sein de communautés d’organismes. C’est en 1965 que le célèbre entomologiste Edward O. Wilson découvrit par hasard le travail de Hamilton, au cours d’un voyage en train, et compris la révolution qu’il constituait.
Les comportements altruistes apparaissent toujours chez des individus étroitement apparentés. La Sélection de Parentèle stipule que des individus peuvent transmettre des copies de leurs propres gènes non seulement en se reproduisant, mais aussi en aidant – par un comportement altruiste intéressé - la reproduction d’individus apparentés génétiquement (par exemple des sœurs, des frères ou des cousins).

L’information génétique qui impose l’altruisme est favorisée parce qu’elle se trouve aussi chez l’individu qui bénéficie de ce comportement. Tout gène qui a pour effet d’aider des copies de lui-même va tendre à se répandre dans une population.

L’expression de « gène égoïste » crée par Dawkins trouve son origine dans cette idée que l’aide que des individus se portent ne témoigne que d’une tendance à maximiser la reproduction de leur propre information génétique.

Passionné par la génétique des comportements, les peu nombreuses publications de Hamilton ont, pour la plupart, eu un impact fort dans le domaine de la biologie de l’évolution. Outre la compréhension de l'altruisme et de la persistance d’individus stériles, Hamilton a travaillé sur l'évolution de la sénescence et sur le rôle des parasites dans le maintien de la reproduction sexuée.
Avec John Maynard Smith, il pensait que certaines constatations relatives à l’évolution ne peuvent s’expliquer que si ce sont les gènes – et non les individus – qui sont sélectionnés au cours de l’évolution.

 

 

Leigh Van Valen, la course aux armements

 

Chercheur américain de l’Université de Chicago, né en 1935, qui en établissant la courbe de survie d’une cinquantaine de groupes d’organismes, constate que - quelle que soit la période d’existence déjà écoulée - la probabilité d’extinction d’un groupe reste constante tout au long de son évolution dans le temps.

Pour expliquer cette probabilité d’extinction constante et ce déficit persistant d’adaptation des espèces, il a proposé dans les années 1970 la Théorie de la Reine Rouge, qui place les facteurs biotiques comme les premiers éléments environnementaux à prendre en compte dans les mécanismes de l’évolution.

Leigh Van Valen a été frappé par une évidence qui n'était apparue à personne avant lui : si les taux d'extinction sont constants dans le temps pour la succession des espèces d'un groupe au cours de son évolution, cela signifie que les espèces les plus récentes ne sont pas plus adaptées à leur environnement que les espèces disparues au début de l'histoire du groupe.

Leigh Van Valen était initialement un scientifique ignoré par l'institution officielle du pays et cantonné à des travaux théoriques, moins couteux que les recherches expérimentales. En 1973, après avoir proposé son article «A New Evolutionary Law» à plusieurs journaux, qui le refusent tous, il finit par le publier dans un journal qu'il crée lui-même. L'article allait devenir un des plus célèbres des sciences de l'évolution et susciter des débats passionnés.
Voir l’article
La Théorie de la Reine Rouge.

 

John Maynard Smith, la Théorie des jeux
 
-checs.jpgJ. M. Smith représente le cas unique d’un ingénieur en aéronautique qui s’est reconvertit dans la génétique après la seconde guerre mondiale, et est devenu en quelques décennies un des plus grands théoriciens de l’évolution. Sujet britannique né en 1920 et décédé d’un cancer du poumon en avril 2004, sa longue carrière a été couronnée par les plus prestigieux prix en sciences de l’évolution.
C’est en 1958 qu’il publie son premier ouvrage intitulé  La Théorie de l’Evolution. L’ensemble de ses recherches tire parti de ses connaissances en mathématique, utilisées à résoudre des problèmes posés par les sciences de l’évolution. Il a énormément travaillé sur la Théorie des jeux, appliquée à la génétique des populations et utilisée pour modéliser les interactions entre individus, l’évolution du sexe et la reproduction.
La théorie des jeux étudie les situations dans lesquelles les « choix » stratégiques de plusieurs protagonistes  ont des conséquences pour eux en terme d'avantages ou d'inconvénients, de gains ou de pertes, et engagent leurs succés biologiques.

Maynard Smith a collaboré avec de nombreux biologistes impliqués das l’étude des stratégies évolutives, comme W. D. Hamilton et D. Harper.
Il est le père du concept de Stratégie Evolutionnairement Stable (SES), qui se définie comme une stratégie qui, si elle adoptée par la plupart des membres d’une population, ne peut être supplantée par aucune autre stratégie. Dawkins considère le concept de SES comme « l’un des progrès les plus important en matière de théorie de l’évolution depuis Darwin ». Le travail de Maynard Smith sur la théorie des jeux culmine en 1982 avec la publication du livre Evolution et Théorie des jeux.
Il s’est également intéressé au coût biologique du sexe, aux transitions évolutives et aux stratégies de communications entre individus (Signalling Theory).

 

 

  Richard Dawkins, le réductionniste

 

Ethologiste, néo-darwinien, professeur à Oxford, Dawkins est un scientifique à part dans le domaine des sciences de l’évolution. Nul autre que lui sans doute, n’a su mener aussi loin la réflexion sur l’évolution, et sa pensée profondément réductionniste est en rupture avec celle de Gould. Il est probablement le seul à avoir vraiment intégré la révolution moléculaire en biologie à sa réflexion sur l’évolution, et à avoir su en tirer des conclusions.

Il publie en 1976 son livre le plus célèbre : Le Gène égoiste, qui lui vaut une réputation mondiale et est considéré par certains comme le plus important ouvrage sur la théorie de l’évolution depuis L’origine des espèces de C. Darwin. Synthèse brillante sur les connaissances de son temps,  à la suite de W. D. Hamilton et J. Maynard Smith l’ouvrage interprète certains mécanismes biologiques à travers la grille de la Théorie des Jeux, et revisite les mécanismes de la reproduction et de l’évolution en termes de conflits/coopérations de l’information génétique.

A travers des démonstrations profondément rationnelles, Dawkins se fait le chantre de l’adaptation pour expliquer l’évolution des organismes. Ses théories en matière d’évolution de la vie, sa rupture avec la vision plus ou moins classique ou humaniste de l’évolution, et son approche très « moléculariste » des problèmes de l’évolution, ont pu rebuter certains de ses collègues adeptes d’une approche plus classique de l’évolution.
Il a développé la théorie du « phénotype étendu » : il n’est pas possible de définir une limite au phénotype d’un organisme, car tout effet de l’expression des gènes qui influe sur l’existence et l’adaptation d’un individu, aussi indirect et distant que soit cet effet, peut être considéré comme faisant parti du phénotype.

Pour Dawkins l’évolution se concentre toute entière sur le matériel génétique. Ce n’est pas le phénotype mais le génome qui est le véritable objet de l’évolution : ce sont des pools de gènes qui sont l’objet de la sélection ou de l’élimination évolutive, et qui sont transmis à la descendance. « Les organismes vivants existent au profit de l’ADN et non l’inverse » et « les gènes sont des entités égoïstes qui oeuvrent pour leur propre propagation dans le pool génétique de l’espèce ». Chaque entité vivante n’est que le véhicule des gènes, sa « machine à survie », et l’espèce n’est que le lit d’un fleuve d’information numérique, codé par l’ADN, qui traverse le temps.
Dans une parabole de la vie, mais au
delà du simple domaine de la biologie, il développe l’idée de « mème » : ce sont des configurations de données ou d'informations qui ont le pouvoir d’autoréplication et qui se transmettent dans le temps. A la frontière de la biologie, la mémétique est devenue un domaine fécond des sciences sociales.
Cette thèse des « réplicateurs » a été combattue aussi bien par Gould que par Mayr, mais elle prolonge et formalise un courant de pensée d’importance croissante dans le milieu des évolutionnistes. Quoi qu’on en pense, cette théorie du « gène égoïste » reste en parfait accord avec la théorie darwinienne et néodarwinienne de l’évolution des espèces.
Au travers de nombreuses preuves expérimentales, l’idée de « l’égoïsme » de l’information génétique gagne peu à peu du terrain.

 

Bibliographie française pour découvrir Dawkins :

-         Le gène égoïste

-         L’horloger aveugle

-         Qu’est ce que l’évolution ? - Le fleuve de la vie.

 

 

Voir : Théorie de l’évolution - BIBLIOGRAPHIE

Repost 0
30 juillet 2007 1 30 /07 /juillet /2007 10:54

C’est à partir de « L’Origine des Espèces », l’œuvre majeure de Darwin publiée en Angleterre en 1859, qu’a émergé ce qui est appelé la théorie darwinienne de l’évolution des espèces.

Presque tout le monde a une idée, plus ou moins vague, de ce qu’est cette théorie, mais cette connaissance est exprimée parfois avec des contrevérités ou des contradictions, ou se limite souvent à la seule notion de sélection naturelle. (Voir l'article "Quelques grands biologistes de l'évolution").

La théorie de Darwin est complexe, mais composée d’une palette de sous-théories limpides qui nécessitent d’être précisées :

 

Ø     L’évolution des organismes

 

Les organismes se modifient au cours du temps, génération aprés génération. Il y a « non-constance » des espèces.

C’est la théorie darwinienne la plus simple, mais pourtant pas celle qui a été la plus facilement acceptée au moment de sa parution.

 

Ø     La descendance d’ancêtres communs

 

Les espèces descendent d’organismes communs, depuis un ancêtre unique : c’est l’évolution arborescente des espèces.

Ce fut la théorie darwinienne acceptée la plus facilement, car elle expliquait de nombreux faits, dont les similitudes observées entre les espèces.

 

Ø     Le gradualisme de l’évolution

 

Les espèces se modifient graduellement au cours du temps, et non brusquement : elles ne se créent pas d’emblée (il n’y a pas de saltationisme).

Cette théorie a rencontré une très forte opposition, qui se comprend mal aujourd’hui, simplement parce que les naturalistes étaient alors essentialistes (les espèces étaient définies une fois pour toute, en bloc). Cette opposition est aujourd’hui reprise par les créationnistes.

 

Ø     La spéciation populationnelle (ou l’apparition des espèces)

 

C’est la division d’une espèce en plusieurs espèces filles, diversifiées. La spéciation ne peut se définir qu’au niveau d’une population d’individus (et non au niveau d’un organisme isolé).

C’est la théorie darwinienne la plus complexe, dont les mécanismes ont été très longtemps débattus - y compris par Darwin lui-même - et ceci encore aujourd’hui.

 

 

Ø     La sélection naturelle

 

C’est la production de variations des individus, et le tri de ces individus par sélection et élimination. Théorie elle-même à multi-composants (existence d’un surplus reproductif, héritage des différences individuelles, caractère discret des composants de l’hérédité, etc).

Ce fut la plus osée, la plus innovante et aujourd’hui la plus connue des théories darwiniennes. Elle est au cœur de la révolution darwinienne. C’est cependant celle qui a connu l’opposition la plus forte, la plus totale et la plus longue, sans doute parce qu’elle refoule en bloc le déterminisme et la téléologie de la vie.

 

 

QUELQUES IDEES RECUES…..

 

La théorie de l’évolution des espèces a été affinée et précisée au fil du temps, pour constituer dans les années 1940, quand les grands principes de la génétique ont pu y être intégrés, la « Théorie synthétique de l’évolution ». Il est indispensable de combattre quelques idées reçues qui perdurent (dont beaucoup « pré-darwiniennes »), issues de schémas de pensés centenaires mais faux, ou de raccourcis intuitifs erronés  :

 

 Il n’y a pas de transmission des caractères acquis

La génétique a révolutionné la théorie de l’évolution des espèces en montrant que ce ne sont pas les individus qui évoluent mais les populations.
Aucun des caractères acquis par un individu au cours de sa vie (les caractères phénotypiques) ne peut se transmettre génétiquement à sa descendance. La transmission à la descendance de certains caractères phénotypiques acquis est qualifiée « d’épigénétique », elle reste labile et n’est pas durable à l’échelle de nombreuses générations (voir, par exemple, les articles sur la classification des cactées et les cristations) : Elle correspond à un marquage biochimique du patrimoine génétique qui influe sur son expression, mais non à une information génétique propre.

  
Sélection naturelle ? Plutôt élimination naturelle !


L’idée courante pour expliquer l’évolution de la vie est celle d’une sélection opérée par la nature à chaque génération, pour permettre aux seuls organismes les plus adaptés de se reproduire et transmettre leurs caractéristiques à leur descendance.

Si ce phénomène de sélection des « meilleurs » a pu être mis en évidence, ce n’est pas le principal moteur de l’évolution : c’est l’élimination des organismes les moins adaptés à leur environnement et au plus faible succès reproductif qui prédomine.

A première vue on peut croire qu'il ne s’agit que d’une nuance. Pourtant, si on y réfléchit bien, on s’aperçoit que les conséquences, en terme d’évolution, d’un processus d’élimination sont tout à fait différentes de celles d’un processus de sélection : elle permet la survie d’une plus grande diversité d’individus à chaque génération, et une pallette de variations plus étendue. Le caractère stochastique (= le rôle du hasard) de l’évolution des organismes est alors maximisé. Un processus d'élimination, plutôt que de sélection, permet de mieux comprendre le caractère désordonné et imprévisible de l’évolution.


La sélection naturelle ne sélectionne pas que les individus les plus aptes

L’idée commune sur l’évolution est celle d’une loterie dans laquelle certains organismes gagnent le droit de vivre parce qu’ils sont plus adaptés à leur environnement. Cette idée est partiellement juste. En effet, à quoi sert-il à un organisme d’atteindre un niveau d’excellence inégalé dans l’exploitation de son environnement si son succès reproductif est médiocre ?
En matière d’évolution il ne faut pas oublier le facteur temps, et raisonner en terme de générations et non d’individus. Ce qui est sélectionné au cours du temps c’est avant tout le succès reproductif : une lignée d’organisme perdure dans le temps et s’étend, avant tout parce qu’elle est apte à se reproduire efficacement. La seule sélection des individus les plus aptes à survivre à un instant donné n’est pas suffisante en elle-même pour expliquer le succès d’une espèce.
 

De la lutte pour la vie...

L'idée de la sélection naturelle suppose une compétition entre organismes, et les images qui viennent à l'esprit sont souvent les confrontations entre espèces popularisées par la Théorie de la Reine rouge : combat de la proie contre son prédateur, lutte de l'hôte contre ses parasites, etc.
Pourtant, l'essentiel de la compétition pour la vie a lieu au sein d'une population de la même espèce. Pourquoi ? Parce que les organismes d'une même espèce sont en compétition pour l'utilisation des mêmes ressources.
Quand un lion attaque un troupeau de gazelles, la survie d'une gazelle ne provient pas du fait qu'elle courre plus vite que le lion, mais quelle courre plus vite que la gazelle la plus lente du troupeau.

 

Les organismes vivants ne sont pas de purs produits de la sélection naturelle

Ce point est particulièrement important. Les mutations génétiques peuvent être létales, sublétales ou avantageuses. Cependant, parmis toutes les mutations génétiques, les mutations neutres constituent une fraction importante de l’ensemble des mutations. L’étude des génomes montre que les mutations avantageuses sont très minoritaires, et elle met plutôt en évidence l’apparition de mutations neutres et létales, mais ces dernières sont éliminées par la sélection naturelle.
Dans une population, les mutations portées par une génération sont un échantillon des mutations de la génération précédente, et la fréquence d’une mutation, du fait de cet échantillonnage, fluctue aléatoirement d’une génération à l’autre. L’installation de mutations neutres dans une population obéit donc à des phénomènes aléatoires : c’est ce qu’on appelle la dérive génétique. Cette dérive génétique est l’une des connaissances les moins intuitives issue de la génétique des populations.
Cette dérive génétique est à la base de la théorie neutraliste émise par Motoo Kimura dans les années 1960 : elle postule que beaucoup de mutations du matériel génétique n’ont que peu d’impact sur l’aptitude à survivre et sur le succès reproductif des individus. Ces mutations génétiques peuvent s’installer dans une population non pas parce qu’elles sont sélectionnées mais parce qu’elles ne sont pas contre-sélectionnées : elles sont neutres du point de vue du succès adaptatif qu’elles procurent à celui qui les possède.
Si aucune force sélective ne contraint la fréquence d’une mutation à rester constante, celle-ci fluctue au cours du temps mais ne pourra pas le faire indéfiniment : dans une population de taille finie, la mutation neutre est condamnée soit à disparaître, soit à envahir toute la population (plus la population est petite, plus sa diversité risque de diminuer par dérive génétique). Suivant les organismes, il a été montré que cette dérive génétique joue un rôle très important dans l’évolution des espèces, et sa vitesse est inversement proportionnelle à la taille de la population.
Par exemple, la proportion de mutations des protéines qui se sont fixées par sélection (par opposition à la dérive) n’est que de 50% chez la mouche drosophile, et est encore plus faible chez les hominidés au point de ne pouvoir être mesurée. Chez les organismes pluricellulaires, la majorité des changements fixés dans les protéines au cours du temps n’ont pas été sélectionnés mais sont dus à la dérive génétique.
Bref, le hasard tient une place importante dans l’évolution.

 

Les oiseaux ne sont pas les dinosaures actuels

L’évolution n’est pas la transformation d’un organisme en un autre, pas le triomphe du nouveau sur les ruines de l’ancien.
L’évolution est arborescente : les nouveautés apparaissent comme de petits embranchements latéraux et discrets sur un arbre d’espèces vigoureuses et persistantes. Elles vont se développer en s’éloignant progressivement de l’arbre des espèces qui leur a donné naissance. Il n’y a pas de métamorphose des individus d’une forme en une autre, pas de triomphe de la nouveauté sur un ancien modèle dépassé.
Les dinosaures ne sont pas plus devenus des oiseaux, que les poissons des amphibiens, les singes des hommes et les loups des caniches.

  

Mon cousin le champignon…

Ceux qui s’intéressent la botanique se sont peut-être aperçus que les champignons ne sont plus référencés dans les ouvrages de biologie végétale actuels. Pourquoi ?...
Simplement parce que les données moléculaires qui se sont accumulées à leur sujet ont montré que les champignons sont plus proches des « animaux » que des « végétaux » !
Au niveau de leur phylogénie, les champignons (eumycètes) sont maintenant placés sur un embranchement latéral qui émerge de l’arbre évolutif des métazoaires (groupe des animaux pluricellulaires, auquel appartient les humains).
Les anciennes classifications, qui ont considéré depuis toujours les champignons comme des plantes, sont l’équivalent de celles qui ont considéré pendant longtemps les éponges et coraux comme des végétaux, les chauves-souris comme des oiseaux et les baleines comme des poissons.
 
Toutes les données phylogénétiques récentes montrent que la partition, bien commode, entre « végétaux » et « animaux » - quelles que soient les définitions qu’on leur donne - n’a aucun fondement au niveau phylogénétique.
Aucun des deux groupes traditionnels des « animaux » et « végétaux » ne constitue un taxon monophylétique (c'est-à-dire un clade : un groupe d’organismes constitué d’un ancêtre et de tous ses descendants) : les fonctions propres aux végétaux sont apparues plusieurs fois dans l’histoire de la vie, et au sein d’organismes très différents. Ceci fait que l’on retrouve des organismes répondant aux définitions de « végétaux » et « animaux » réunis ensembles au sein de nombreux clades : il n’y a pas les plantes d’un côté et les animaux de l’autre.
Mieux, l’évolution est parfaitement réversible et adore défaire ce qu’elle a fait : au cours des temps géologiques des taxons sont passés successivement du statut de « végétaux» vers celui « d’animaux », et inversement. Ce type d’évolution d’un groupe vers un autre est toujours visible actuellement chez diverses espèces (par exemple la rafflezia, une fleur tropicale qui évolue peu à peu vers un état proche de celui des champignons; ou les anémones de mer, qui acquièrent une fonction photosynthétique progressivement transmissible à leur descendance et laisse penser que dans des temps lointains elles répondront à la définition de « plantes »; ou les trypanosomes, agents de la maladie du sommeil, que l'on croyait des protozoaires, mais chez lesquels un vestige de chloroplaste révèle qu'ils ne sont en fait que des algues qui ont mal tourné ! ).

 
 
Que s’est-il passé il y a environ 530 millions d’années ?

Un événement zoologique majeur s’est produit sur terre environ 3 milliards d’années après l’apparition de la vie, à une époque géologique appelée cambrien.
Au cours de l’année 1909, le paléontologue C. D. Walcott découvre un gisement de fossiles marins à 2400 m d’altitude dans les montagnes Rocheuses canadiennes, le devenu célèbre Schiste de Burgess. Les fossiles sont ceux de créatures étranges et inconnues, si extraordinaires qu’il fallut attendre prés d’un siècle pour reconnaître l’originalité de ces formes anatomiques.
Auparavant, l’idée courante sur l’évolution des animaux était celle de l’apparition successive au cours du temps des plans d’organisations qui constituent la diversité anatomique des espèces actuelles. Le Schiste de Burgess a montré qu’il n’en est rien et a profondément remis en cause les conceptions traditionnelles sur l’évolution.
 L’analyse de la faune fossile à dévoilé :
- L’apparition, au cours d’une période géologique relativement brève, de la totalité des plans d’organisations anatomiques actuels : on parle « d’explosion cambrienne ».
- L’apparition de nombreux plans d’organisations supplémentaires, très différents les uns des autres, et aujourd’hui disparus. Les animaux de Burgess possédaient des formes extraordinaires et inédites.
- Depuis l’explosion cambrienne, aucun nouveau plan d’organisation anatomique n’est apparu : depuis environ 530 millions d’années la vie n’a fait qu’exploiter le leg du cambrien, que « bricoler » sur les quelques plans d’organisations qui ont subsisté.
Les raisons de cette brusque diversification zoologique - et de la disparition de la majorité des plans d’organisations anatomiques qui a suivi - ne sont pas connues, même si plusieurs hypothèses assez crédibles sont invoquées.


Un cerveau c’est bien utile… Alors pourquoi les bactéries n’en ont-elles pas ?

 

Cette boutade illustre une croyance qui a été au cœur des sciences naturelles jusqu’à Darwin, et a été défendue par les plus farouches adversaires de la sélection naturelle.

C’est une idée ancienne qui, encore aujourd’hui, est vivace : la croyance en la téléologie de l’évolution, ou orthogenèse.

Dans le cas présent, la téléologie se définie comme la croyance en une finalité de l’évolution des organismes au cours du temps : il y aurait dans la nature une tendance intrinsèque au perfectionnement ou vers la complexité.

 

Cette idée a été combattue par la totalité des biologistes de l’évolution contemporains et est totalement discréditée depuis les années 1930, grâce notamment aux avancées de la paléontologie et de la génétique. Les recherches post-darwiniennes ont montré que la finalité biologique n’existe pas et que les irrégularités de l’évolution sont incompatibles avec un programme téléonomique intrinsèque qui conduit à la complexité ou au perfectionnement. La sélection naturelle agit sur les organismes génération après génération, et repart donc chaque fois de zéro à chaque génération. La sophistication observée chez certains organismes actuels ne s'est  pas généralisée et n'est pas représentative d'une tendance de fond au cours de l'évolution.

 

Comme le souligne S. J. Gould, si la terre devait revenir en arrière jusqu’aux premières lueurs de la vie, et si le chemin de l’évolution jusqu’au temps présent devait être refait, alors absolument aucune nécessité n’obligerait la vie à suivre la même évolution que celle qui a été suivie, ni à reproduire les mêmes organismes, ni atteindre la même complexité que celle que nous constatons aujourd’hui. L’évolution est opportuniste, et est le pur résultat de la « contingence ».

Pour Gould, les véritables maîtres de la terre ont toujours été, et seront toujours… les bactéries.

 ************************************************************************************************************************

Bibliographie de l'évolution  (lien)

 

Repost 0
18 juin 2007 1 18 /06 /juin /2007 18:22

 

« Juste à ce moment, je ne sais pourquoi, (Alice et la Reine Rouge) se mirent à courir.
Ce qu'il y avait de plus curieux, c'est que les arbres et tous les objets qui les entouraient ne changeaient jamais de place : elles avaient beau aller vite, jamais elles ne passaient devant rien.
« Je me demande si les choses se déplacent en même temps que nous ? » pensait la pauvre Alice, tout intriguée.
Et la Reine semblait deviner ses pensées, car elle criait : « Plus vite ! Ne parle pas ! »
(…) Alice regarda autour d'elle d'un air stupéfait.
- Mais voyons, s'exclama-t-elle, je crois vraiment que nous n'avons pas bougé de sous cet arbre ! Tout est exactement comme c'était !
- Bien sûr, répliqua la Reine ; comment voudrais-tu que ce fût ?
- Ma foi, dans mon pays à moi, répondit Alice, encore un peu essoufflée, on arriverait généralement à un autre endroit si on courait très vite pendant longtemps, comme nous venons de le faire.
- On va bien lentement dans ton pays ! Ici, vois-tu, on est obligé de courir tant qu'on peut pour rester au même endroit.
»

 
(Lewis CarrollAlice au pays des merveilles – De l’autre coté du miroir).

 

***

Pour illustrer à quel point la Nature évolue vers une guerre de tous les instants, et donner une idée de l’intrication de tous les domaines de la vie, voici la parabole - digne des fables de La Fontaine - du sphinx, du tabac, du virus et de la guêpe.

Cette lutte entre divers organismes - véritable course aux armements - illustre la Théorie de la Reine Rouge (aussi appelée Paradoxe de le Reine Rouge), développée par l'américain Leigh Van Valen dans les années 1970. Cette théorie de la coévolution est issue de l’observation du fait que la probabilité d’extinction d’une espèce ou d’un clade reste constante tout au long de son évolution dans le temps : l’effort d’adaptation d'une espèce n’atteint jamais complètement son but et est toujours à recommencer, indépendamment des changements de l’environnement physique.

Ce sont les facteurs biotiques qui constituent le principal moteur de l’évolution et l’essentiel de la pression de sélection qui s’exerce sur les êtres vivants. Chaque avancée évolutive d’une espèce face à son environnement contraint les autres à s’adapter en retour, car cette évolution des uns est perçue comme une détérioration de l’écosystème par les autres : les espèces sont obligées d’évoluer pour ne pas être dépassées par les organismes avec lesquels elles sont en compétition.


Dans le 2ième volet des aventures de Alice, De l'autre côté du miroir, Alice et la Reine rouge courent pour pouvoir rester à la même place dans un paysage qui ne change pas.
Comme Alice et la Reine Rouge, les espèces sont entraînées dans une course à l’adaptation pour pouvoir « rester à la même place » dans la biosphère. En effet, en matière d’environnement « l’enfer c’est les autres ».

 

Le sphinx, le tabac, le virus et la guêpe

Une étude publiée récemment (PNAS vol. 103, 2006) montre que, même si elles n’ont pas de jambes pour se sauver et de bras pour se défendre, les plantes ne sont pas sans ressources contre les attaques des insectes : 

 

 Le tabac sauvage (Nicotiana attenuata), comme presque tous les solanacées, fabrique des alcaloïdes pour empoisonner ses prédateurs : ici de la nicotine.
Hors il se trouve que l’un de ses principaux ennemis, le sphinx du tabac (Manduca sexta), a développé une résistance à la nicotine et ses chenilles dévorent ses feuilles sans soucis.

 

manduca-sexta-sphinx-du-tabac-larve-1.jpgLe tabac met alors en place une série de contre-attaques :

- Il détecte la présence des chenilles du sphinx grâce à des molécules particulières (acides gras conjugués à des acides aminés) que l’insecte dégage.

- Il ralentit alors sa synthèse de nicotine (devenue inutile) et va synthétiser à la place des molécules volatiles qui ont pour fonction d’attirer les prédateurs du sphinx du tabac.

- En même temps, le tabac met les chenilles au régime : il ralentit la synthèse de la sous-unité de l'enzyme gal3 dans ses feuilles, ce qui a pour effet que le carbone absorbé par la plante grâce à la photosynthèse n’est plus utilisé pour fabriquer de nouvelles tiges et des feuilles, menacées par les chenilles. Les molécules carbonées quittent rapidement les feuilles et sont dirigées vers les racines, pour être mises à l’abri sous terre des attaques de l’insecte.


Quand le tabac détecte que les chenilles ont disparues (dévorées par les prédateurs qu’il a attiré ou changées en papillons), il rapatrie sa réserve de carbone stockée sous terre pour refabriquer tiges et feuilles.

C'est la première fois que cette "mise à l'abris" du carbone, dans la lutte des plantes contre les insectes, est mise en évidence .

 

Quel est ce fameux prédateur qui s’attaque aux chenilles du sphinx ? Il s’agit de la guêpe Cotesia congregata qui, comme beaucoup d’autres hyménoptères, a des larves qui parasitent d’autres insectes.


La guêpe pond ses œufs dans la chenille du sphinx. Leur hôte se fait ensuite dévorer vivant par les larves de la guêpe et en meurt lorsque ces dernières, arrivées à maturité, s’extraient du corps moribond de la chenille pour se métamorphoser en adultes volants.

Le sphinx a bien sûr déployé au cours de l’évolution des mécanismes de défense : ils consistent à entourer les œufs du parasite d’une gangue de cellules qui libèrent des composés toxiques pour détruire ces corps étrangers. En réponse, la guêpe a elle-même évolué pour mettre en place les moyens d’éviter les défenses immunitaires de la chenille, et ce sont ces moyens - dont l’origine est estimée à 73 millions d’années - qui étonnent par leur caractère inattendu et innovant (Science. 2004; 306).

Des particules virales sont en effet introduites par la guêpe dans le corps de la chenille lors de la ponte, en même temps que ses oeufs. Ce virus (un polydnavirus) va se multiplier dans la chenille et va manipuler la physiologie du sphinx pour servir la guêpe : le virus inactive les mécanismes de défense de l'hôte et perturbe le développement de la chenille parasitée de telle sorte qu’elle n'effectue pas sa métamorphose et reste bloquée dans un stade prépupal, ce qui permet au parasite d'achever son propre développement.
Il n’y a pas d’autre exemple connu d’utilisation par un organisme d’un partenaire viral pour supprimer les défenses d’un autre organisme.

L’origine de ces virus introduit dans la chenille, produits par les cellules des ovaires de la guêpe et entièrement à son service, est ce qui surprend le plus :


Première surprise, le génome du virus, de grande taille, révèle une organisation complexe qui ressemble plus à une région génomique d'eucaryote (les organismes dont les cellules sont munies de noyaux) qu'à celle d'un virus. Ce génome viral ne contient aucun ensemble de gènes que l'on puisse relier à une famille virale connue, et 42 % des gènes du virus n'ont pas d'homologie avec des gènes déjà décrits auparavant.
Autre caractéristique singulière, les protéines produites à partir de certains de ces gènes contiennent des domaines précédemment décrits dans des toxines utilisées par des bactéries pathogènes (Pseudomonas, Yersinia, Salmonella,...) ou des vers parasites, autrement dit par des bactéries et des eucaryotes.

L'hypothèse expliquant l’existence de ces polydnavirus est qu’ils ne descendraient donc pas d'un autre virus : ils auraient été construits de toute pièce par la guêpe à partir de son propre génome.
Les gènes de virulence du polydnavirus pourraient avoir été extraits du génome de la guêpe au cours de l'évolution, et seuls les gènes des protéines des capsides (la paroi du virus) entourant ce génome seraient d'origine virale, acquis autrefois par la guêpe au cours d'une infection virale et détournés à son profit. Tout se passe comme si la guêpe envoyait une partie de son génome combattre le système immunitaire de la chenille.

"La nature a ici développé une technique de transfert de gènes qui fait songer aux approches médicales actuellement entreprises pour fabriquer des pseudovirus utilisés pour véhiculer des gènes à visée thérapeutique et leur permettre de s'exprimer."



Alice et la Reine Rouge
courent contre un paysage mobile symbolisant les autres, pour que ce paysage reste identique. Il faut imaginer la Reine Rouge comme étant toujours quelques pas en arrière vis-à-vis du paysage qu'elle espère rattraper : la sélection naturelle ne peut qu'être en retard sur le changement de l'environnement auquel elle répond, et l'adaptation d'une espèce est toujours en retard sur le changement du milieu. Cette co-évolution nécessite que la diversité génétique des espèces soit constamment renouvelée, elle n'a pas pour terme une quelconque adaptation d'une espèce à une autre et ne débouche jamais sur aucun équilibre stable.
En appliquant cette logique de course à l'innovation des espèces les unes contre les autres, on pourrait penser qu'il s'établit alors entre les espèces en coévolution un équilibre dynamique qui n'a potentiellement pas de fin : les espèces se modifieraient en permanence et aucune ne devrait disparaître. En fait, les espèces qui s'éteignent sont celles qui « lâchent la main de la Reine Rouge » - pour reprendre l'expression de Claude Combes - c'est-à-dire qu'elles se font distancer par les espèces avec lesquelles elles sont en concurrence et, au delà d'un certain écart, ne peuvent plus rattraper leur retard d'adaptation. Pour bien comprendre cette théorie il faut se placer sur des temps géologiques : les stabilités écologiques observées ne durent qu'un temps, tôt ou tard les systèmes biologiques deviennent instables et conduisent des espèces à l'extinction.

La Théorie de la reine rouge est profondément anti-finaliste : pour une espèce il ne s’agit pas d’atteindre un plateau évolutif, mais simplement de se maintenir en vie. Il n’y a dans l'évolution aucune place pour un plan prédéterminé et pour des adaptations qui assureraient un succès évolutif durable. La contribution de Van Valen à la théorie de l'évolution n'est pas de nous apporter des éléments de compréhension sur l'adaptation des organismes (peu de choses restent à dire depuis Darwin), mais de nous apprendre d'où vient la complexité.


 Quatre remarques :

1/ Avec la théorie des jeux, John Maynard Smith a exploré le versant de la pression de sélection opposé à celui de la Reine Rouge : celle qu'exerce entre eux les individus d'une même espèce au sein d'une population. Pour Maynard Smith l'essentiel de la compétition entre individus a lieu dans une même espèce, et non entre espèces différentes, parce que les organismes qui constituent une espèce sont en compétition pour les mêmes ressources.


2/
La Théorie de la Reine Rouge est à rapprocher de la solution apportée par William D. Hamilton au «Paradoxe de la variation en voie d'extinction» (thème hors sujet ici et donc non détaillé dans cet article) :

L'ensemble des organismes de la biosphère est soumis à des vagues constantes d'attaques parasitaires, au point que les parasites et les agents pathogènes constituent sans doute la principale pression de sélection qui s'exerce sur les êtres vivants. Mais ces attaques parasitaires sont fluctuantes et variées, et le sens de la pression de sélection exercée par les parasites sur les organismes n'est pas constant mais varie avec elles. Il n'existe donc pas de modèle de résistance idéal pour chaque organisme attaqué, ni d'adaptation constante : les conséquences du parasitisme renvoient à celles de la Théorie de la Reine Rouge par leurs absences de sens évolutif et de plateau d'adaptation pour les espèces.

Hamilton utilise ces attaques parasitaires fluctuantes comme base de sa théorie sur la raison de l'existence du sexe.


3/
La théorie de la reine Rouge peut être étendue aux conflits sexuels, qui mettent en évidence le fait que les organismes sexués sont en conflits pour leur reproduction. Les mâles sont rivaux entre eux pour la conquête des femelles, les femelles sont rivales pour l'exploitation des ressources destinées à nourrir leurs progénitures, et il existe surtout un conflit majeur entre mâles et femelles dans lequel chaque sexe essaye de promouvoir sa descendance en exploitant l'autre sexe ou bien cherche à augmenter sa reproduction au détriment de l'autre sexe. Les mâles manipulent les femelles et les femelles développent des caractères de résistance aux manipulations dont elles sont l'objet. Cet antagonisme des sexes constitue aussi une course aux armements.

 

4/ Pourquoi courir pour rester sur place ? demande Alice. Pourquoi n'y a-t-il pas un « consensus » entre espèces pour arrêter cette course folle et extrêmement couteuse ? Richard Dawkins clos sans doute ce débat en ramenant l'idée de course aux armements au niveau génétique: «Pouvons nous réfléchir aux qualités universelles que nous nous attendrions à trouver dans l'ensemble des bons gènes (c'est-à-dire immortels) ?» demande t-il, et «Quelles sont les propriétés qui font qu'un gène est «mauvais» et qu'il ne dure pas longtemps ?». Il y répond par la constation suivante : «l'altruisme doit être mauvais et l'égoïsme bon» pour la survie.

Comme beaucoup d'autres biologistes, Dawkins pense que l'information génétique est la véritable cible de la sélection. Les allèles d'un gène sont en perpétuelle concurrence pour s'assurer «une place sur les chromosomes des générations futures». Tout allèle qui est capable d'accroitre ses chances de propagation dans le pool génique d'une espèce au dépend des autres allèles aura par définition tendance à perdurer. Il note que pour un allèle «les autres allèles sont ses ennemis mortels, mais les autres gènes font seulement partie de son environnement».
Dawkins conclut: «le gène est l'unité de base de l'égoïsme», et par conséquence il est aussi l'unité de base de la course aux armements.

 

Repost 0