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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

27 décembre 2009 7 27 /12 /décembre /2009 22:57

Cet article est une annexe de l’article : Auto-organisation et motifs biologiques.


Alors que la mise en évidence expérimentale d’auto-organisations biologiques à partir de gradients  de morphogènes a fortement progressé en zoologie, ce n’est pas le cas en biologie végétale.

Les fleurs de certaines espèces de Stapeliés constituent cependant de très beaux exemples pour visualiser des structures de Turing typiques, telles qu’on les observe en zoologie.

Ces fleurs comportent souvent des motifs colorés sous formes de taches ou de rayures particulières. La position et la forme de ces motifs ne sont pas codés dans le génome de la plante : leur disposition indique qu'un phénomène dynamique de réaction-diffusion de morphogènes a du conduire à l'activation ou l'inhibition des gènes responsables des couleurs, et ces phénomènes de réaction-diffusion sont gouvernés par les surfaces de migration disponibles.

Aucun pétale n’est identique à un autre et seules quelques constantes sont observées dans la répartition des motifs d’un pétale à l’autre : en dehors de ces quelques règles graphiques, le mécanisme dynamique en œuvre est trop aléatoire pour conduire à une identité des pétales.


Les pétales de Stapelia variegata :


Les motifs bruns des pétales présentent des caractéristiques qui peuvent permettre de déterminer quels sont les phénomènes qui en ont été à l'origine. Ces motifs se forment dans le bouton fermé et sont achevés au moment ou la fleur éclot : pour comprendre leur formation il faut se baser sur la structure du bouton de la fleur.

Détaillons un par un tous les motifs des taches présents sur les pétales et voyons comment ils peuvent laisser deviner ces phénomènes.

 

Stapelia variegata lignes

L'alignement des taches ou les rayures :

Les taches sont souvent oblongues, très clairement orientées dans le même sens, ou carrément constituées de rayures parallèles près du cœur de la fleur. Les lignes se brisent et se transforment en rangées de taches en allant vers l’extrémité du pétale (1 = ligne continue, 2 à 4 = lignes brisées, 5 à 7 : lignes brisées en taches alignées).

Ceci indique que les morphogènes ont migré dans le sens de la longueur du pétale, perpendiculairement à l'étirement des taches ou des rayures.


Les différences de motifs de la base à l'extrémité des pétales :

- Les taches sont beaucoup plus grosses ou jointives près du cœur de la fleur.

- En allant vers l'extrémité du pétale, les taches se disjoignent et deviennent plus petites.


Il semble que le cœur de la fleur, comme le bord du pétale, constituent une frontière à la migration des morphogènes du pétale, produisant alors ces grosses taches ou des rayures. Ceci est confirmé par le changement complet des motifs au niveau de l'anneau central : ils sont constitués de petites taches disjointes, visiblement formées par un autre mécanisme que celui du pétale.

Les pétales présentent des motifs en « queue de guépard inversée », qui pourrait laisser penser que la migration des morphogènes se fait d’une zone large vers une surface de plus en plus petite en allant vers le cœur de la fleur.

 

Stapelia variegata bords

 

Stapelia variegata bords 2

Le bord des pétales :

Il est toujours souligné par une ligne brune parallèle au bord du pétale (première photo : 1 = ligne continue, 2 = ligne brisée).

- La ligne du bord est souvent continue dans la partie centrale du pétale et se brise au fur et à mesure qu'elle se prolonge vers l'extrémité du pétale, ainsi qu’à la jointure des pétales (seconde photo : 7 = rupture de la ligne à la jointure des pétales).

- Les taches qui fusionnent sous formes de lignes sont beaucoup plus présentes prés des bords qu'au centre des pétales (première photo : 3 et 4, et seconde photo : 1 à 6 = segments de lignes au bord du pétale), et - point important - ces segments sont toujours parallèles au bord des pétales.


Tout laisse penser que la suture qui relie les pétales entre eux dans le bouton floral constitue une frontière imperméable pour les morphogènes : cette frontière limite leur migration et produit donc ces lignes brunes continues parallèles au bord.


En ce qui concerne la base des pétales, ils sont soudés sur quelques millimètres avant d’atteindre le cœur de la fleur : ceci constitue une plus grande surface de migration des morphogènes qui doit expliquer la fragmentation de la ligne du bord quand elle atteint la commissure de 2 pétales.

Les brisures de la ligne du bord, vers la pointe des pétales, peuvent également s'expliquer par une augmentation de la surface de diffusion des morphogènes (voir ci-dessous).

 

Stapelia variegata pointes

L'extrémité des pétales : Elle montre 4 types de motifs particuliers :

- les taches sont de plus en plus petites vers l'extrémité,

- Parfois un amas de très petites taches, en motif presque uniforme, est présent un peu avant l'extrémité du pétale,

- la pointe extrême du pétale est toujours blanche et n'a jamais de tache,

- la ligne brune qui borde le pétale se brise ou s'interrompt totalement vers l'extrémité.


Ces motifs de petite taille, ou absents, indiquent une migration des morphogènes sur une grande surface : c'est paradoxal étant donné qu'il s'agit d'une extrémité de pétale. On peut alors penser que dans le bouton de fleur les extrémités des pétales sont fortement soudées, et que cette forte suture est perméable aux morphogènes et leur permet d'avoir une grande surface de migration.

 

Stapelia variegata bouton 1

Le bouton de fleur très jeune :

Quand on examine un bouton de fleur très jeune, on voit que :

- Les sutures entre pétales sont bien marquées sur presque toute la longueur (1 et 2) : elles constituent une frontière responsable de la ligne brune continue qui borde les pétales.

- Par contre ces sutures sont plus fortement jointives, et peu visibles, au niveau de l'extrémité du bouton (3 et 4) : cela doit donner une grande surface de migration pour les morphogènes (migration suivant l’axe déterminé par les flèches noires et blanches), qui doit être responsable de la petitesse des taches, de l'amas de taches très fines et de la pointe blanche du pétale dénuée de taches.

 

Stapelia variegata bouton 2

Le bouton de fleur à l’éclosion :

- les sutures entre pétales sont devenues très lâches sur presque toute la longueur (1 = les sutures cèdent même près de la base des pétales et les séparent) : elles sont responsables de la ligne brune continue qui borde les pétales près du cœur.

- On voit que les sutures restent plus fortement jointives au niveau de l'extrémité du bouton de fleur  - et sont même invisibles à la pointe (2) - et relient très fermement les pointes des pétales : cette grande surface de migration des morphogènes (migration suivant l’axe déterminé par les flèches noires et blanches) est sans doute responsable des motifs particuliers de la pointe du pétale.

 

Stapelia variegata ocelles

Les anneaux et les ocelles :

Cette fleur présente des motifs particuliers :

- Flèches 1 à 4 : des ocelles (anneaux brisés), avec à l'intérieur une tache ronde parfaitement centrée et à distance régulière du bord de l’ocelle.

- Flèches 5 et 6 : Les anneaux sont refermés sur une ou plusieurs taches. Les taches centrales sont toujours parfaitement centrées, et à distance régulière à la fois l’une de l’autre et du bord de l’anneau (5).

Ces motifs sont caractéristiques des structures de Turing et se trouvent chez de nombreux animaux (par exemple léopard, jaguar et certains papillon). Cette fleur à subit des migrations de morphogènes particulières, peut-être du fait de sutures entre pétales qui était relâchées sur la pointe du bouton (ce que semblent également démontrer les nombreuses lignes parallèles aux bords des pétales).

 

Les pétales de Stapelia pulvinata :


Stapelia-pulvinata-aout-09-1.jpg

- Les pétales de Stapelia pulvinata présentent des motifs similaires à ceux de Stapelia variegata et également caractéristiques de structures de Turing, mais plus faciles à décrypter et témoignant d’une structure plus simple du bouton floral.

- Les bords des pétales sont bordés de cramoisi : comme chez Stapelia variegata la suture qui relie les pétales entre eux dans le bouton floral constitue une frontière imperméable pour les morphogènes. Cette frontière limite leur migration et produit donc cette coloration unie des bords.

- Les pointes des pétales sont uniformément cramoisis, sans motifs, et doivent témoigner - à l’inverse de Stapelia variegata - d’une suture des pétales qui est faible à la pointe du bouton floral - comme sur la longueur des pétales - et qui doit limiter la migration des morphogènes.

- Les stries sont présentent au centre des pétales, assez parallèles les unes aux autres, et perpendiculaires à l’axe du pétale : comme chez Stapelia variegata les morphogènes ont migré dans le sens de la longueur du pétale, perpendiculairement à l'étirement des rayures.

- Les stries s’épaississent et se rapprochent les unes des autres vers le centre de la fleur, elles sont également plus longues, sans segmentation : cela semble témoigner d’une diminution de la surface de migration des morphogènes.

- A noter que la pilosité suit les motifs colorés : elle est plus fournie dans les zones fortement colorées.

Bouton Stapelia pulvinata janvier 10 1

Comme le montre le bouton de la fleur de Stapelia pulvinata ci-dessus, et à la différence du bouton chez Stapelia variegata, la séparation entre les pétales est aussi fortement marquée à la pointe du bouton que sur la longueur des pétales. Cette frontière imperméable doit limiter la migration des morphogènes au niveau de la pointe et induire la coloration pourpre uniforme de l’extrémité des pétales de Stapelia pulvinata, alors qu’il y a un motif de petites taches et une zone blanche terminale chez Stapelia variegata.

 

Articles connexes sur les stapéliées : Mouches et Stapéliées et Des mouches sur mon Stapelia.

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7 novembre 2009 6 07 /11 /novembre /2009 22:32

Cet article est une annexe de l’article théorique : Auto-organisation et motifs biologiques.


Il est un domaine de la biologie du développement des organismes où les mécanismes dynamiques prédominent sur ceux utilisant strictement l’information génétique, c’est celui de la métamérie.

La métamérie désigne la succession d’éléments morphologiques ou anatomiques identiques (ou similaires) chez un organisme vivant : les métamères. Ils se suivent, les uns à côté des autres, et correspondent à la répétition d’une portion de l’organisme. Leur nombre est appelé « l’ordre ».


Comme métamères chez les animaux on peut citer, par exemple, la succession des segments chez les mille-pattes et les vers annelés, ou les bras de l’étoile de mer. Comme métamères chez les plantes on peut citer la succession des côtes du melon, l’empilement des étages foliaires (segment de tige, nœuds et feuilles) ou la succession des pièces florales (sépales, pétales, étamines, carpelles, etc).


Une question arrive inévitablement suite à l’observation soigneuse de la métamérie des organismes : Pourquoi, quand il y a peu de métamères, leur nombre est-il toujours fixe (ou presque), alors que le nombre de métamères est variable quand ils sont nombreux ?

 

Quand un métamère doit se répéter comme un leitmotiv dans un organisme, il n'est pas intéressant pour ce dernier de stocker de l’information génétique permettant de coder ces répétitions et leur nombre final : ce codage représenterait une quantité d'information importante et inutile. En effet, il existe un moyen plus économique de former des structures répétées, c'est l'auto-organisation.


Il a été montré que la métamérie résulte essentiellement d'un processus d'auto-formation qui ne requiert qu'un minimum d'information génétique : une information génétique de base sert à mettre en place des processus dynamiques qui vont conduire à la répétition spontanée des métamères. Le nombre de métamères n'est pas fixé à l'avance mais déterminé au cours du processus dynamique lui-même1.


Phyllotaxie florale


Sans rentrer dans le détail des processus dynamiques en œuvre - qui sont complexes et pas tous connus - et pour mieux comprendre ces principes d'auto-organisation, prenons juste quelques exemples chez des fleurs de plantes succulentes.
Diagramme floral
Exemple de diagramme floral : 1 = bractée, 2 = sépale, 3 = pétale, 4 = étamine (organe mâle) et 5 = gynécée ou carpelle (organe femelle).

Les fleurs sont constituées à l’origine de feuilles modifiées et spécialisées. Les métamères sont organisés en verticilles concentriques, c'est à dire que chaque rangée d'une structure anatomique (sépales, pétales, étamines et carpelles) est alignée sur un cercle, et ces cercles sont emboités les uns dans les autres (comme les cercles d’une cible) : pour schématiser on peut dire que la fleur est une branche de longueur presque nulle sur laquelle les feuilles, spécialisées suivant les verticilles, sont entassées les unes sur les autres.


Le modèle d’auto-organisation des fleurs suit, entre autre, le système de Lindenmayer, modèle élaboré par le botaniste Aristid Lindenmayer pour expliquer le développement des structures végétales.

 

schéma métamérie

Schéma de détermination de l'ordre de la métamèrie : dans ce schéma très simplifié, les principales étapes qui conduisent à la formation des métamères (ici les pétales d’une fleur) sont décrites.

1 : L’ADN, matériel génétique présent dans toute cellule, code un certain nombre d’informations qui seront nécessaire à la synthèse des métamères et à la détermination de leur nombre.

2 : Cette information génétique va promouvoir, et plus ou moins encadrer, un processus d’auto-organisation dynamique.

3 : L’utilisation de cette information par l’être vivant sera influencée par des paramètres physiques extérieurs chaotiques (schématisés par un éclair). C’est à ce niveau qu’une première indétermination vient brouiller l’utilisation de l’information.

4 : Un mécanisme d’auto-organisation biologique (symbolisé par des rouages) s’enclenche et fonctionne, plus ou moins indépendamment de l’information génétique qui initie son fonctionnement.

5 : Des itérations, ou récurrences, sont à la base du système de Lindenmayer. Ces itérations répètent des étapes du processus d’auto-organisation et concourent à déterminer le nombre de métamères.

6 : Ici aussi, le fonctionnement du mécanisme d’auto-organisation, et le nombre des itérations, sont influencés par des paramètres physiques chaotiques. C’est le second niveau d’indétermination. Plus les itérations sont nombreuses et plus l’ordre de la métamérie devient aléatoire.

7 : Le processus d’auto-organisation conduit à la fabrication d’une série de métamères dont le nombre est déterminé en partie par l’information génétique et en partie par des paramètres physiques.

8 : Les fleurs résultant de ce processus d’auto-organisation auront des nombres de métamères (ici les pétales) variables, principalement suivant le nombre d’itérations dans certains phénomènes dynamiques, nombre déterminé à la fois par l’information génétique et par des paramètres stochastiques.

 

Les variations de phénotype d’une espèce - au génotype bien défini - en fonction de son milieu de vie, sont appelées « normes de réaction ». C'est-à-dire qu’une norme de réaction permet de déterminer quelles sont les parts du génotype et de l’environnement dans le développement d’un organisme : un génotype ne spécifie pas une forme de développement particulière mais une norme de réaction, c'est-à-dire une palette de développements possibles suivant l’environnement.


Quelques exemples de métaméries chez une plante succulente de la famille des Asclépiadacées (Apocynacées) : Stapelia variegata (Orbea ou Huernia variegata) :

 

 


Fleur de Stapelia variegata "normale" : chez cette espèce (et chez tous les Asclépiadacées) la métamérie de la fleur est d'ordre 5 : il y a 5 sépales (photo du bas), 5 pétales (ou lobes) et 5 divisions dans la couronne (au centre de la fleur) contenant le gynostème (avec les organes sexuels). Quelques structures de la fleur sont des multiples de 5 : il y a 10 pollinies (2 x 5). Pourtant, aucune plante ne code dans son information génétique un nombre de 5 métamères pour ses fleurs, et à aucun endroit ce nombre 5 n'est défini : il résulte d'une formation spontanée. C'est à dire que le processus dynamique en œuvre dans la plante est suffisamment fiable et constant pour arriver à former, en général, un nombre fixe de métamères.

 

Fleur de Stapelia variegata "anormale" avec une métamérie d'ordre 4 : Du fait de l'absence d'information génétique codant le nombre de métamères, les conditions de vie de la plantes peuvent parfois modifier les processus dynamiques conduisant à leur formation et conduire à un nombre modifié. Chez cette fleur de Stapelia variegata la métamérie est d'ordre 4 (il y a 4 sépales, 4 pétales, 4 divisions dans la couronne et 8 pollinies (2 x 4)). Cette même tige produira très probablement, les années suivantes, des fleurs de métamérie d'ordre 5 classique : l’ordre n'est pas défini au niveau génétique. Le nombre de métamères résulte des modifications des paramètres en action dans le système dynamique.

 

 

 


Fleur de Stapelia variegata monstrueuse : cette fleur est exceptionnelle car elle possède 3 ordres de métamérie, différents pour chacun des verticilles de pièces florales :

Photo du haut :

Les sépales ont une métamérie d’ordre 6

Les pétales ont une métamérie d’ordre 5

Photo du bas : 

La couronne (au centre de la fleur) a une métamérie d’ordre 4

Ce que montre cette fleur c’est que, contrairement à ce que peuvent laisser penser les fleurs précédentes, l’ordre de la métamérie de chaque verticille n’est pas totalement corrélé à celui des autres : même si l’ordre est presque toujours homogène dans une fleur, il y a des mécanismes de détermination du nombre de pièces florales partiellement indépendants dans chaque verticille.

 

 

Dans le genre Echinopsis, il y a des espèces chez qui l’ordre de la métamérie florale est fortement aléatoire :

 

Echinopsis subdenudata 8 2005


Fleurs d’Echinopsis subdenudata : chez certaines espèces les processus dynamiques en œuvre entrainent la formation de nombreux métamères : la métamérie est d'un ordre élevé. Au delà d’un certain nombre de métamères, ces processus ne sont plus capables de tendre vers un nombre de métamères fixe : le processus devient chaotique2, dans le sens ou de d’infimes variations dans les paramètres biologiques qui gèrent la formation des fleurs font fortement varier le nombre de métamères. L'ordre de la métamérie des fleurs de ces espèces est alors quasiment aléatoire (en fait il se répartie selon une courbe en cloche). Par exemple chez Echinopsis subdenudata (photo) le nombre de pétales varie d'une fleur à l'autre, même si elles sont pourtant issues de la même plante et sont produites au même moment.

 


Pistils et étamines d’Echinopsis subdenudata : Dans les photos présentées ici les nombres d'étamines varient beaucoup d'une fleur d’Echinopsis subdenudata à l'autre, toutes issues de la même plante. Comme avec les nombreux pétales, leur nombre important est fixé au cours de mécanismes d’auto-organisation chaotiques, ce nombre n’est pas déterminé à l’avance et varie suivant les conditions du déroulement de ces processus.

Concernant le stigmate, qui termine le pistil au centre de la fleur, le mécanisme d’auto-organisation produit un petit nombre de branches en étoile : elles sont beaucoup moins nombreuses que les étamines. Même si leur nombre n’est pas déterminé de manière stricte, le mécanisme dynamique qui les produit est beaucoup plus simple, et donc fiable, et le nombre des branches de l’étoile est beaucoup plus constant d’une fleur à l’autre que celui des étamines : il est souvent égal ou proche de 9.

 

***

 

1 : il faut bien distinguer la notion de métamérie - au sens de répétition d’une partie - de celle de formation du métamère lui-même - au sens de morphogénèse et différenciation d’une structure particulière – et qui est beaucoup plus fortement liée à l’utilisation d’une information génétique.

2 : Contrairement à ce que l'on peut penser intuitivement, un système chaotique est déterministe : il est constitué d'une succession de petits phénomènes simples et déterministes qui, mis bout à bout, conduisent à un système global qui devient imprévisible et complexe. Ce système se caractérise par son extrême sensibilité aux conditions initiales : d'infimes variations dans les conditions de fonctionnement de ce système peuvent conduire à des effets drastiques et fortement divergents dans son évolution.
Un système chaotique a la particularité de présenter des récurrences : durant son évolution, il revient couramment dans des états proches de son état initial.
 
Mise à jour 14 mai 2010
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1 novembre 2009 7 01 /11 /novembre /2009 20:06

Opuntia tardospina (Opuntia engelmannii) juin 10 3Face à des variations de formes ou de couleurs présentes chez des plantes ou des animaux, nous nous posons fréquemment la question : est-ce que cela a une cause génétique ou est-ce dû aux conditions de vie ? Ou alors, est que ce caractère est transmissible aux descendants ou bien aléatoire ?

Ces questions rejoignent deux courants qui animent la biologie du développement depuis quelques décennies et confrontent les partisans de deux camps, sinon opposés, du moins complémentaires.

Deux courants :

Pour schématiser, on peut dire qu’il y a d’un côté des biologistes qui pensent que le développement et le fonctionnement des organismes découlent de la mise en œuvre d’un programme. Ceux-ci sont motivés par le formidable essor et les succès considérables de la génétique, qui ont permis de décrypter le fonctionnement intime des organismes : l’information génétique contenue dans un organisme, transmise d’un individu à un autre, code et organise localement son développement et son fonctionnement.

De l’autre côté il y a des biologistes qui pensent que le développement des organismes - et éventuellement leur fonctionnement - se fait par des mécanismes d’organisation globaux qui sont peu programmés. La théorie des systèmes dynamiques postule que des motifs complexes peuvent apparaître sans qu’il soit nécessaire de réguler la formation de leurs diverses parties par des instructions spécifiques. Ces biologistes, largement issus ou inspirés par le monde de la physique, insistent sur le fait que les gènes ne peuvent pas tout coder et que l’essentiel du développement des organismes se fait grâce à des processus dynamiques, parfois aléatoires avec des étapes de sélection-élimination.


Ces 2 courants se définissent chacun par un mot : information versus auto-organisation (ou bien instruction locale versus mécanisme global). Cependant il n’existe pas de développement biologique qui soit strictement d’origine génétique ou résultant totalement d’une auto-organisation : les deux phénomènes sont intimement liés, fonctionnent de concert, se régulent l’un l’autre et ne s’opposent donc pas.

 

Pour éclairer chacun des deux concepts, voici d’abord 2 exemples issus du monde physique :


Exemple d'un processus d'auto-organisation dans le monde physique : les éclaboussures provoquées par un petit objet qui tombe dans un liquide produisent unes structure en couronne complexe et assez reproductible quand on répète l'expérience. Pourtant il n'existe aucune information présente dans l'objet ou le liquide qui sert à définir cette structure : cette forme spontanée résulte d'un processus dynamique. Cette structure en fleur ou en couronne aura un nombre de "pétales" variables suivant les paramètres physiques en action dans le processus dynamique (vitesse de l'objet, viscosité du liquide, etc). Des mécanismes dynamiques analogues sont en œuvre dans le monde vivant, qui ne résultent pas d’une information génétique mais d’une organisation spontanée.

 

Exemple d'un processus informatif dans le monde physique : les motifs de l’empreinte de pas sur le sable résultent tout entier de la forme de la semelle : l’information contenue dans sa configuration est copiée dans l’empreinte. A chaque pas de l’homme cette forme pourra être répétée, toujours identique, du fait d’un simple transfert d’information de la semelle vers le sol. De la même manière l’information contenue dans un gène pourra être copiée, et utilisée fidèlement et indéfiniment par un organisme vivant pour élaborer une structure, sans faire appel à un processus d’organisation spontané.


Le concept d'information génétique, avec ses mécanismes d'action, est maintenant assez bien connu et compris du "grand public". Ce n'est pas le cas des phénomènes spontanés d'auto-organisation en œuvre dans le monde vivant, qui sont pourtant d'une importance considérable.


Les processus dynamiques de la morphogénèse (une branche de la biologie du développement qui étudie les mécanismes de croissance des formes biologiques) se recoupent et passent notamment :

-     par des contraintes mécaniques ou physiques sur les tissus,

-    par une communication spécifique entre les tissus et les cellules selon leurs types, selon un tempo particulier, selon leurs voisinages et leurs positions parmi les autres tissus, et par la différence de répartition spatiale de certains composés dans l’embryon ou l’organe en formation.

 

Parmi les modèles d’auto-organisation qui expliquent la morphogénèse, il faut citer principalement :

- le modèle de réaction-diffusion (dont l’un est les structures de Turing),

- et le modèle positionnel, ou d’information de position (qui comprend le « modèle du drapeau français » (French Flag Model) de Wolpert).

Ces 2 modèles principaux font appel à des substances, appelées morphogènes, qui diffusent dans les tissus. Dans le modèle positionnel des gradients de concentrations fournissent des repères spatiaux pour la morphogénèse, et dans le modèle de réaction-diffusion la morphogénèse résulte de réactions chimiques entre les morphogènes.

Le système de Lyndenmayer (L-System) constitue un système global pour modéliser l’architecture et la croissance des structures végétales.

Tous ces modèles ne sont pas stricts, dans la mesure où ils peuvent largement se combiner entre eux.


Les Structures de Turing


Alan Turing, mathématicien anglais mort en 1954, a passé les dernières années de sa vie à réfléchir sur l’organisation du vivant. Concernant la morphogénèse, un modèle mathématique imaginé par Turing permet, en partant d’un état homogène de la matière, de définir l’origine d’une organisation. Turing appelle cette origine « instabilité catastrophique » : c’est une singularité constituée d’une transition infinitésimale entre 2 états qui peut provoquer, par une réaction en chaîne, l’apparition d’une forme géométrique discrète au sein d’un milieu amorphe et homogène.


Il faut détailler la structure de Turing : le modèle met en jeu des réactions chimiques au sein d’un processus dynamique de forme géométrique.

 



Deux morphogènes (dont la nature importe peu) diffusent, en interaction l’un avec l’autre, en surface d’un milieu vivant homogène :

-     un activateur A qui favorise sa propre formation et qui diffuse lentement

-     un inhibiteur B dont la formation est stimulée par A, qui diffuse rapidement et qui freine la formation de A


Détail du processus :

1/ Au départ un infime excès de A existe à un endroit du tissu vivant : c’est l’instabilité catastrophique.

2/ Le mécanisme d'activation va entraîner à cet endroit une production supplémentaire de A ainsi qu'une production de B : un pic de A et de B va se former.

3/ Comme B diffuse plus vite, il s'étale plus largement, empêchant la production de A sur les côtés immédiats du pic, qui est ainsi circonscrit.

4/ A distance suffisamment grande du pic de B, l’inhibition de A faiblit et un autre pic de A peut se former.

5/ Ceci entraine une production de B.

6/ La réaction en chaine se poursuit de part en part et une série de pics de A régulièrement espacés apparaît par auto-organisation.



Si on postule que l’activateur A est également un activateur (direct ou indirect) de gènes qui synthétisent des composés colorés, alors des motifs colorés - des taches ou des rayures - apparaissent sur la surface de migration des morphogènes.

Le modèle mathématique montre que les différents motifs créés dépendent seulement de la taille et de la forme de la surface où ils se développent, et il peut se schématiser de la façon suivante :

-     il ne se forme aucun motif si la surface est très petite,

-     des rayures si la surface est un peu plus grande,

-     des taches sur une surface encore plus grande,

-     et aucun motif si elle est très grande.


Ce mécanisme d’ondes stationnaires revêt une ampleur universelle dans le monde vivant, et est responsable de nombreux motifs comme les rayures des zèbres ou de certains poissons, les taches des coccinelles, des papillons, des léopards ou des girafes, la répartition des plumes des oiseaux et des dents des alligators.

 


Guépard : l’animal est tacheté sur la majeure partie de son corps, sauf la queue qui présente des rayures à son extrémité. En effet, le modèle mathématique indique que des rayures plutôt que des taches doivent apparaitre à l’extrémité d’un objet fin et conique, comme est la queue chez l’embryon du guépard. D’après ce modèle un animal tacheté peut avoir la queue rayée, mais un animal rayé ne peut jamais avoir la queue tachetée.

 

Le modèle de réaction-diffusion a depuis été étendu aux tissus non-homogènes et en croissance, avec des patrons de motifs biologiques complexes, et des difficultés mathématiques conséquentes.

 

Le système de Lindenmayer


Chez les végétaux, le modèle d’auto-organisation pour la formation des branches, des racines, des ramifications, des feuilles et des fleurs, et de toutes les parties végétales (la phyllotaxie), a été élaboré en 1968 par le botaniste hongrois Aristid Lindenmayer.

 

Quand on regarde une plante, ce qui frappe immédiatement c’est le côté répétitif des éléments de sa structure :

  • - Soit une répétition d’éléments identiques avec une variation d’échelle, c'est-à-dire une structure fractale : par exemple une branche d’arbre se divise en « sous-branches » identiques de plus en plus petites, depuis sa base vers l’extrémité du rameau.
  • - Soit une répétition d’éléments avec des variations de formes : par exemple les pièces florales (sépales, pétales, etc) et les feuilles sont des structures apparentées qui semblent fabriquées sur un modèle proche.

Le système de Lindenmayer (ou L-System) décrit le développement d’une plante à travers une série d’ordres itératifs donnés à un méristème qui se développe (ou qui est en repos), suivant une grammaire stricte et récursive. Chaque itération arrive suivant un intervalle de temps appelé plastochron, au cours duquel le bourgeon doit choisir entre plusieurs voies de développement possibles (branche, ramification, feuille, fleur, puis sépale, pétale, étamines, etc ; ou bien stopper sa croissance) au sein d’un ensemble arborescent de choix possibles.

Ce système fonctionne tel un algorithme constitué d’une série d’ordres qui conduisent à une réécriture des étapes du développement végétal. La réécriture est un procédé qui permet de construire des formes complexes en remplaçant, suivant un ensemble de règles précises, des parties d'une forme initiale simple. Cette réécriture permet de minimiser la quantité d’information génétique nécessaire pour constituer la structure végétale. Quand le nombre d’itérations augmente, le nombre de structures théoriques possibles augmente rapidement, cependant seul un petit ensemble de structures correspond à l’organe végétal final effectivement observé dans la nature. Ce modèle fonctionne comme un système qui est déterministe à petite échelle, mais qui devient assez chaotique à grande échelle.

 

Exemple (fictif) des ordres successifs d’un L-System donnés au printemps au méristème apical d’une branche :


-     1 : Si la température > 15°C, pousser de 10 cm

-     2 : Se diviser en 2 ramifications avec un angle de 45°

-     3 : Si la température > 15°C, pousser de 5 cm

-     4 : Si la température > 20°C, passer à l’étape 5, sinon revenir à l’étape 2

-     5 : Si la luminosité < 10h / jour, produire 2 bourgeons latéraux de feuilles, sinon passer à l’étape 8

-     6 : Si la température > 20°c, développer les feuilles et pousser de 5 cm

-     7 : Revenir à l’étape 5

-     8 : Se différencier en bourgeon floral

-     9 : Si la luminosité > 12h / jour, développer la fleur.


Il s’agit ici d’un système simple et purement fictif. Dans la réalité les paramètres pris en compte dans les ordres vont bien au-delà de la température et de la luminosité (par exemple : nutriments, hydratation, hormones, durées, positions spatiales, etc).
Chaque étape peut elle-même être divisée en sous-étapes, et avec des ordres distincts adressés aux cellules du méristème. Les cellules du méristème peuvent également évoluer sous un mode d’automate cellulaire (voir ci-dessous).
 

 

Les ordres de chaque étape ont une détermination génétique plus ou moins stricte, mais il s’agit quand même d’un processus dynamique qui conduit à une structure globale auto-organisée dans la mesure ou la plante progresse étape par étape sans suivre un schéma général et prédéfini de développement.

 

Que montre le L-system ?

Il remet en cause l’idée du caractère essentiel de la phyllotaxie : considérer qu’une plante doit pousser d’une certaine manière (fleurir, faire des feuilles ou être en repos végétatif, etc) à une période particulière de l’année, du fait de son espèce ou de son origine géographique, n’a pas de sens. C’est une suite de facteurs environnementaux aléatoires qui détermine la phyllotaxie en dirigeant l’expression d’un programme défini par l’espèce.

 

Les automates cellulaires :


Le premier automate cellulaire a été conceptualisé dans les années 1940 par le physicien et mathématicien John Von Neumann, avec les conseils de Stanislaw Marcin Ulam, à partir d’une question simple : est-il possible de produire une machine capable de s’auto-reproduire et s’auto-réparer comme un être vivant ? Avec l’automate cellulaire Von Neumann répond par l’affirmative et montre, qu’il est possible de construire une machine auto-reproductrice. Le concept a ensuite connu une popularité croissante et conquit de nombreux domaines scientifiques.

Un automate cellulaire est constitué d’un réseau de cellules1 dont chacune est dans un « état » particulier, défini parmi un ensemble d’états possibles. Suivant un rythme précis, l’état de chaque cellule évolue au cours du temps, d’après des règles définies et en fonction des états des cellules de son voisinage immédiat. Des générations de cellules se succèdent donc dans le réseau en fonction de la génération précédente.

Les automates cellulaires constituent un modèle standard de système dynamique : les réseaux de cellules sont capables d’évoluer vers des états macroscopiques très complexes, de manière non-triviale, à partir de règles très simples au niveau cellulaire. Ils sont, en quelque sorte, une modélisation de la vie, aussi bien pour la conception des organismes biologiques que pour l’organisation des populations d’individus.

 

Un des automates les plus simples, dit élémentaire, est une ligne constituée d’une série de cellules qui ne peuvent prendre que 2 valeurs possibles : par exemple 2 couleurs, noir et blanc. Chaque cellule a un voisinage constitué d’une cellule à sa droite et une cellule à sa gauche, et cet ensemble de 3 cellules constitue un triplet. Il existe 23 = 8 motifs de couleurs différents possibles pour un tel triplet (noir/blanc/noir, noir/noir/ blanc, noir/blanc/blanc, etc).

Pour faire fonctionner l’automate il suffit de définir quelle couleur doit prendre chaque cellule à la génération suivante en fonction des motifs du triplet.

Définissons des règles d’évolution de l’automate dans lesquelles la cellule centrale évolue en fonction des motifs du triplet :

 

 

Par exemple, dans le 2ième triplet : la cellule centrale est de la couleur noire, sa voisine de gauche est de couleur noire et sa voisine de droite de couleur blanche, alors à la génération suivante la cellule centrale (dessous) sera de couleur blanche.

Ci-dessous enclenchons l’automate à partir d’une ligne initiale (celle en haut) où toutes les cellules, sauf une, sont de la couleur blanche :
On aboutit alors après 14 générations (les 14 lignes qui sont chacune le résultat de la ligne précédente) à la figure ci-dessus avec des motifs triangulaires imbriqués et décalés.

Les motifs qui ornent certains coquillages, comme les espèces du genre Conus ci-dessous, sont générés par des mécanismes du type de l’automate cellulaire décrit ci-dessus :


Des cellules de l’animal synthétisent des pigments sur une ligne le long de l’ouverture du coquillage. Chaque cellule sécrète ses pigments en fonction de la sécrétion (ou l'absence de sécrétion) des cellules voisines : des motifs en triangles imbriqués vont se constituer au fur et à mesure de la croissance de la coquille et de la succession des générations de cellules.


1 : La cellule se définie ici comme étant une unité discrète au sein d'une population d'unités semblables. Bref, ce peut être une case dans un damier, une cellule biologique dans un tissu vivant, un individu au sein d'une population, etc.


Cet article est cité dans la revue de presse de décembre 2009 du site Images des Mathématiques, du CNRS.

 

Articles connexes : Auto-organisation et métamérie florale et Turing et les Stapelia.

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11 septembre 2006 1 11 /09 /septembre /2006 21:35

 

Mammillaria-elongata-crist--novembre-09-1.jpgLes cristations sont bien connues de cactophiles, et beaucoup recherchent ces plantes avec leurs allures caractéristiques en éventail (on parle alors de fasciation), en « crête de coq », voire qui ressemblent aux circonvolutions d’un cerveau (ci-contre, la forme en « cervelle » caractéristique de Mammillaria elongata cristé).

Ce que l’on sait moins c’est que les cristations sont universellement répandues chez les végétaux vasculaires, et pas seulement chez les plantes succulentes, bien que ces dernières soient plus affectées. Parmi les succulentes, les cactées globulaires « cristent » plus facilement, et plus jeunes, que les cactées colonnaires.

 

Que se passe t-il au niveau anatomique ?

 

Le méristème (zone de multiplication cellulaire de la plante, responsable de la croissance en longueur de la tige), dans son mode de croissance « classique », contient quelques centaines de cellules souches en multiplication continuelles (mais jusqu’à plusieurs milliers ou dizaines de milliers de cellules souches chez les cactées), dont les cellules filles se différencient et se repartissent autour de l’apex suivant une symétrie radiale pour former la tige.

La cristation correspond à un changement de symétrie qui, de radiale, devient bilatérale. Les cellules filles produites se répartissent des 2 cotés d’une ligne de multiplication : le méristème n’est plus punctiforme mais linéaire, et cette ligne s’allonge progressivement. La crête formée par la cristation finit par se déformer en circonvolutions au fur et à mesure que le méristème linéaire s’allonge. Chez les cactées, des méristèmes apicaux de plus de 1 m de long sont connus, alors que leur hauteur n’est que de 50 µm et leur largeur de 200 µm.

 

Meristeme normal

Schéma d’un méristème normal vu de dessus :

Au centre, l’amas à peu prés circulaire des cellules souches du méristème en multiplication.

Tout autour, les cellules filles qui sont produites s’éloignent du méristème au fur et à mesure de leur différenciation, et de la production de nouvelles cellules, pour former la tige cylindrique de la plante.

 

Meristeme cristé

Schéma d’un méristème cristé vu de dessus :

Au centre, l’amas des cellules souches du méristème en multiplication n’est plus circulaire mais forme une ligne qui s’allonge par ses 2 extrémités.

Des 2 côtés, les cellules filles qui sont produites s’éloignent du méristème au fur et à mesure de leur différenciation, et de la production de nouvelles cellules, pour former la tige plate de la plante cristée.

 

Il est possible que, dans certains cas, la cristation soit un simple défaut dans le mécanisme normal de dichotomie des tiges (en phyllotaxie c’est le processus de la ramification, qui fait qu’une tige se divise en 2 tiges).

Dans le processus normal de dichotomie de la tige chez quelques cactées, le méristème apical - qui est rond - à un moment prend une forme ovale et la phyllotaxie devient anormale. L’apex devient de plus en plus allongé et la phyllotaxie se rétablie graduellement par l’apparition de deux spirales phyllotaxiques séparées, chacune centrée sur une extrémité de l’apex ovale : l’apex s’est divisé en deux méristèmes séparés produisant deux tiges ordinaires à symétrie radiale.

Durant la ramification dichotomique, le méristème apical passe temporairement d’une symétrie radiale à bilatérale. Une coupe médiane dans la longueur de ce méristème montre qu’il est extrêmement épais du fait de l’extension latérale des cellules de la zone centrale, alors que les cellules de la zone périphériques ne semblent pas affectées. Les cellules dans le centre épaissi commencent à se diviser régulièrement, pour donner une structure en couches caractéristique de la zone périphérique. Si le méristème est vu sur une coupe médiane perpendiculaire à la précédente, il apparait normal tout au long du processus.

Dans une cristation, le méristème étiré devient extrêmement épais dans le premier plan décrit ci-dessus mais, au lieu de se diviser en deux méristèmes distincts, il continue à s’épaissir.

 

Cette explication par la ramification dichotomique anormale ne peut cependant pas être générale, car des cristations apparaissent sur des cactées qui ne se ramifient pas, ou bien au niveau de bourgeons floraux pour donner des fleurs cristées.

 

Sempervivum sp.15 bouton fleur cristée

Photo : bouton de fleur cristée de Sempervivum. Une seule fleur présente une critation, au centre, alors que toutes les fleurs qui l’entourent sont d’apparence normale.

 

Il semblerait que les cristations affectent toujours le méristème apical, et favorisent l’inactivation des méristèmes latéraux (au niveau des aréoles chez les cactées).

C’est une erreur de considérer systématiquement les cristations comme un état pathologique ou une malformation, et elles ne sont pas forcement délétères pour la plante : elles augmentent la surface extérieure de la plante et favorisent donc la photosynthèse. Les plantes cristées ont une croissance plus rapide que les autres, mais elles fleurissent plus difficilement. Elles ont donc été considérées par certains auteurs comme une adaptation positive.

 

Etiologie

 

A ce jour l’étiologie des cristations n’est pas établie au niveau moléculaire, mais on connaît les principaux agents et facteurs qui les causent. Ces causes peuvent se classer en :

-         causes génétiques, qui sont pour l’instant mal définies

-         des infections (bactériennes, fongiques ou virales)

-         des modifications des conditions environnementales (très diverses)

-         des lésions mécaniques ou des agressions chimiques

 

Ces causes se recoupent les unes avec les autres dans leurs effets, et brouillent les pistes sur les raisons moléculaires des cristations : a des degrés divers toutes sont susceptibles d’entraîner des modifications génétiques, biochimiques, des modifications de la balance hormonale ou de modifier la sensibilité et la réponse des cellules aux hormones de la plante.

 

Les cellules du méristème sont en contact et régulent leur croissance et leur différenciation à un niveau global par une signalétique en réseau, avec divers phénomènes d’activation, d’inhibition et de rétroaction locales des unes par les autres, suivant leur position géographique dans la structure du méristème.

Les cristations ne peuvent pas être assimilées à un cancer, car les cellules conservent une morphologie normale et la multiplication cellulaire n’y est pas anarchique et incontrôlée. Elles correspondent plutôt à un pattern de croissance différent de la forme classique.

A moins que leur cause soit d’origine génétique et non contrôlable (épigénétiquement ou génétiquement), les cristations sont parfaitement réversibles, et leur durée dans le temps peut être très variable. Avec le temps, et l’allongement du méristème linéaire, la croissance de la cristation devient moins active. La croissance cellulaire le long du méristème linéaire est souvent très variable d’un endroit à un autre, et il est fréquent que la ligne de croissance de la cristation se fragmente et reforme des méristèmes punctiformes qui reprendront une croissance radiale classique : la plante se « décriste », toute ou en partie, et reprend des tiges « normales ». Ces retours à une forme normale varient suivant les familles, genres et espèces de plantes, et aussi suivant les conditions environnementales.

 

Photo : Cleistocactus sp., dont un méristème linéaire cristé s’est fragmenté, ce qui a recréé un méristème punctiforme responsable d’un retour à une croissance normale d’une partie de la plante, et de l’apparition de cette tige cylindrique classique, sur la gauche.

 

Le caractère héréditaire des cristations varie aussi d’une espèce, d’un genre et d’une famille de plantes à une autre, ainsi que d’un type de cristation à un autre : les graines issues de certaines plantes cristées donnent de nombreuses plantes cristées, alors que chez d’autres, les graines ne produisent pas plus de plantes cristées que ce qui peut être obtenu à partir d’une plante « normale ». Ces variations dans la descendance, tout comme les variations dans la réversibilité, semblent indiquer que les causes et la susceptibilité vis-à-vis des cristations varient d’une espèce, d’un genre ou d’une famille de plante à une autre.

 

Plusieurs faits ne plaident pas en faveur de raisons génétiques comme causes majoritaires ou principales des cristations : la haute fréquence de réversibilité, la faible transmission à la descendance et l’impact des conditions environnementales. Inversement, le rôle de la balance hormonale, qui influe sur le pattern de croissance du méristème ou la différenciation cellulaire, semble important dans le développement des cristations.

 

Comment peut s’expliquer la transmission de la cristation à la descendance de la plante dans certains cas ?

 

- Si la cristation est d’origine génétique, il s’agit d’une transmission héréditaire classique à la plante fille grâce au matériel génétique muté du/des parent(s). Cette transmission est durable dans le temps. Ce schéma de transmission des cristations n’est cependant pas établi.

 

- Si la cristation n’est pas d’origine génétique il s’agit alors d’une transmission épigénétique. Une modification épigénétique est un changement dans l'utilisation du génome qui est héritable par les cellules somatiques et les cellules sexuelles. Il s’agit d’un marquage (« Epigenetic tag ») biochimique et intracellulaire, qui influe sur l’expression et l’utilisation du matériel génétique sans modification de la séquence d’ADN. Cette transmission épigénétique peut se faire sur plusieurs générations de plantes puis cesser brusquement, par exemple en rapport avec des changements environnementaux qui vont modifier le marquage biochimique intracellulaire transmis.

 

L’incidence des cristations sur les plantes non succulentes reste assez limitée, ce qui fait qu’elles n’ont, pour l’instant, été abordées qu’au titre de curiosités botaniques. Beaucoup reste encore à découvrir sur le phénomène, finalement assez peu étudié, et qui risque de le rester longtemps à moins qu’il n’ait peut-être un jour un impact écologique ou en agriculture.

 

Mise à jour : 7 novembre 2012
 
La version originale de cet article est consultable sur le site Au Cactus Francophone.

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