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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

7 janvier 2010 4 07 /01 /janvier /2010 23:12


I - Altruisme phénotypique et égoïsme génétique

 

Dans les jeux évolutionnistes, la coopération* entre organismes nait spontanément d’intérêts partagés sur le long terme, au fil des générations d’individus. La base de la coopération est toute entière contenue dans l’augmentation de la fitness* (ou valeur sélective) des organismes qui la pratiquent, et cette base s’appuie sur des données génétiques qui permettent la sélection et la transmission des pratiques coopératives chez les générations d’organismes.


La notion de sélection de parentèle, issue des travaux de Hamilton, est un domaine particulier de la théorie des jeux évolutionnistes dans lequel les organismes ajustent leur coopération en fonction de leur degré de parenté génétique avec les organismes qui en bénéficient. On utilise souvent le terme d’altruisme car un individu renonce à une partie de sa fitness au profit d’un organisme parent qui utilise cet altruisme pour augmenter ou préserver sa propre fitness.

Cependant, l’altruisme apparent de populations d’individus apparentés est tout entier fondé sur l’efficacité qu’il permet pour la transmission de l’information génétique familiale : il faut donc plutôt parler d’altruisme phénotypique et d’égoïsme génétique.


La sélection de parentèle est une théorie largement étudiée et prouvée en zoologie : on ne compte plus les mises en évidences expérimentales et les animaux qui la pratiquent.


C’est loin d’être le cas en biologie végétale : il n’y a encore qu’une poignée de plantes chez lesquelles la sélection de parentèle a été mise en évidence, et ce domaine reste largement inexploré chez les végétaux.


Voici les exemples botaniques sans doute les plus connus (et spectaculaires), issus de recherches récentes.


II - L’acacia sud-africain informe ses voisins


Même si le cas du caquillier édentulé est considéré comme la première mise en évidence expérimentale de la sélection de parentèle chez les végétaux (voir paragraphe ci-dessous), ce sont des acacias sud-africains qui historiquement ont été les premiers végétaux à fournir un exemple de sélection de parentèle chez les plantes.


Hécatombe chez les antilopes sud-africaines

Grand koudou 6Il y a quelques décennies, pour pouvoir mieux gérer les ressources naturelles du pays, des antilopes avaient été parquées dans des forêts d’acacias d’Afrique du Sud, dont elles se nourrissent occasionnellement. Aussitôt la mortalité des antilopes monta en flèche. Les recherches effectuées pour déterminer les causes de cette hécatombe mirent en évidence un empoisonnement des animaux par des tanins (des polyphénols) produits par les acacias.

Quand un arbre enregistre un prélèvement de son feuillage il synthétise aussitôt des tanins dans ses feuilles basses : l’accroissement de leur concentration est mesurable en une heure. Les tanins, amers et indigestes, forcent habituellement les antilopes à se détourner de l’arbre. Puis, quand la pression des herbivores redevient normale, l’acacia cesse de fabriquer des tanins en grosses quantités.

Dans le parc des antilopes, les acacias augmentaient cependant leurs concentrations en tanin dans les feuilles à des taux inhabituellement élevés. Il fut montré que les arbres attaqués diffusaient un message d’alerte dans l’environnement à destination des autres arbres : ils émettaient des molécules volatiles - surtout de l’éthylène - et ces composés, captés par les arbres voisins, provoquaient chez eux la synthèse des tanins protecteurs contre les herbivores.

Habituellement les antilopes essayent de se déplacer dans le sens contraire du vent afin d’éviter de consommer des arbres « avertis » par les émissions gazeuses de leurs voisins attaqués. Mais dans le parc, où le nombre d’animaux était important par rapport au nombre d’arbres, tous les arbres avaient été soit broutés, soit « avertis » par leurs congénères, et les antilopes étaient obligées de consommer des feuilles toxiques.


Comment cette coopération végétale peut-elle naître et se maintenir ?

Au sein d’une population d’arbre non coopératifs, un arbre mutant isolé capable d’émettre un signal d’alerte que les autres arbres peuvent capter n’en tire lui-même aucun bénéfice individuel : au contraire, cette synthèse supplémentaire de composés volatils utilise ses ressources et fait baisser sa fitness.

Cependant, cette mutation génétique responsable du message d’alerte est transmise à ses descendants, qui seront en général des individus issus de graines qui germeront dans son proche voisinage. Ces arbres mutants seront à leurs tours capables d’émettre des signaux d’alerte en cas d’agression, qui vont bénéficier à leurs parents proches : ces derniers vont pouvoir éviter les agressions des herbivores en synthétisant des tanins et vont donc enregistrer une augmentation de leur fitness. Il suffit que la fitness globale de la fratrie altruiste soit supérieure à celle de la population des arbres non coopérateurs pour que le caractère génétique responsable du comportement coopérateur diffuse et se répande dans la population au fil des générations. Il reste cependant nécessaire que les individus de la population initiale coopérative restent assez proches physiquement les uns des autres, en excluant au maximum les individus qui ne participent pas à cette coopération.

Il s’agit typiquement d’un système évolutionnairement stable* (SES), qui n’évite probablement pas la présence de tricheurs (des arbres non mutants capables d’utiliser les signaux d’alerte sans en émettre eux même : un comportement qualifié de « faucon* » en théorie des jeux). Mais ces tricheurs ne peuvent pas atteindre un nombre trop élevé sous peine de faire chuter la fitness de la population : il doit s’établir un équilibre entre arbres « honnêtes » et « tricheurs », un équilibre évolutionnairement stable* (EES).


III - Des plantes qui peuvent se reconnaitre


Caquillier, moutarde et impatientes savent rester à leur place

Cakile edentulaLe caquillier édentulé (Cakile edentula) ou roquette de mer, est une plante succulente des rivages sableux de la côte atlantique du Canada. Chaque plante produit 2 types de graines, à essaimages différents : de grosses graines à forte dissémination qui diffusent et germent à des distance éloignées, et des petites graines qui ne voyagent pas et germent au pied de la plante mère.

Des chercheurs de l’université de l’Ontario ont montré en 2007 que ces plantes sont capables d’identifier leurs proches parentes parmi les caquilliers de leur voisinage et d’adapter leur comportement en conséquence : c’est ce qu’on appelle la reconnaissance de parentèle, et c’était la première fois qu’elle était mise en évidence chez une plante.

Les expériences ont consisté à cultiver plusieurs plantes dans un même pot : soit les plantes étaient cultivées avec des congénères issus de graines des mêmes parents, soit avec des caquilliers d’origines généalogiques disparates. Les résultats ont montré que les plantes étrangères les unes aux autres ont des racines qui poussent plus loin et empiètent sur les aires des plantes voisines. Par contre les plantes génétiquement parentes limitent la croissance de leurs racines et n’empiètent pas sur les aires de leurs voisines, comme si elles refusaient d’utiliser leurs ressources en eau et en minéraux.


Depuis cette expérience, des résultats supplémentaires ont été obtenus avec des espèces végétales différentes, capables de reconnaître leur parenté génétique :


Impatiens pallida 3Par exemple, il a été montré en 2009 qu’une impatiente américaine (Impatiens pallida) et la moutarde (Brassica negra) limitent également la taille de leurs racines quand elles sont entourées d’individus de leur fratrie, mais pas quand elles côtoient des plantes étrangères.

Par contre, en plus du comportement d’évitement observé au niveau des racines, il y a un changement de comportement au dessus du sol : le feuillage est moins développé et plus imbriqué, et les plantes poussent plus en hauteur quand elles sont entourées de leurs parentes génétiques. Les plantes parentes ne se font pas d’ombre les unes les autres. A l’inverse les plantes sans parenté génétique entrent en compétition et étendent leur feuillage les uns au dessus des autres.


Cette différence de comportements entre sol et surface suivant les espèces peut s’expliquer facilement : le caquillier pousse dans des zones dénudées et arides où il n’y a pas de problème d’accès à la lumière, il n’a pas besoin d’étendre son feuillage face à la compétition d’autres plantes, par contre le milieu de vie aride implique de se battre pour les ressources du sol face à des plantes étrangères.

Pour l’impatiente et la moutarde ce n’est pas le cas, non seulement les ressources du sol sont précieuses mais leur milieu de vie ombragé n’accorde qu’un accès difficile à la lumière : elles doivent entrer en compétition avec les plantes étrangères pour cette ressource lumineuse.


L’arabette des dames reconnaît sa fratrie par les racines

arabidopsis thaliana 2Le mécanisme de cette reconnaissance parentale était inconnu jusqu’à ce que des travaux sur l’arabette des dames (Arabidopsis thaliana), une petite brassicacée qui est la mascotte des laboratoires de biologie végétale, apportent une explication en 2009. Des arabettes cultivées avec des sécrétions de racines de plantes génétiquement parentes inhibent la croissance de leurs racines, alors que ces dernières croissent généreusement en présence de sécrétions de racines d’arabettes étrangères.

Quand les plantes sont cultivées en présence d’un inhibiteur des sécrétions racinaires (orthovanadate de sodium) il n’y a plus d’inhibition de la croissance racinaire : ce sont donc des médiateurs chimiques secrétés par les racines qui informent les plantes de leur parenté génétique avec leurs voisines.


Vers une reconnaissance de soi chez l'ambroisie 

Mais il existe sans doute un autre mécanisme, qui reste mystérieux. Au départ il avait été observé que les plants d’Ambrosia dumosa, une ambroisie des déserts du sud des Etats-Unis, ne se faisaient pas de compétition entre eux dans le désert Mojave.

Les racines inhibent la croissance des racines des autres plantes quand elles rentrent en contact physique avec elles, limitant ainsi leur compétition pour les ressources du sol. Si la voisine est une autre espèce, il n’y a pas d’inhibition de la croissance racinaire. Les contacts entre racines d’un même individu n’inhibent pas non plus leur croissance. Par contre les racines de clones issus de boutures d’un même individu ne sont pas reconnues comme étant soi-même par les plantes et montrent une pleine inhibition de contact !

Ces résultats ont ensuite été retrouvés avec d’autres espèces de plantes, qui sont capables de distinguer des boutures d’elle même comme étant des individus différents, suggérant qu’une connexion physiologique des racines avec la plante est nécessaire à l’auto-reconnaissance, et s’ajoute au simple phénomène de médiateur chimique ou de contact racinaire.

Autre fait intéressant observé chez ces plantes : une expérience consistant à faire voisiner des ambroisies recueillies dans des régions éloignées l'une de l'autre de 145 kilomètres a montré qu’il n’y a pas d’inhibition par contact racinaire : les plantes entrent en compétition. C'est-à-dire que les ambroisies sont capables de différencier les plantes locales de celles de régions éloignées.


Quelles conclusions tirer, en termes de fitness, de cette reconnaissance racinaire ?

brassica nigra 2Les connaissances sur cette sélection de parentèle végétale sont encore lacunaires et beaucoup reste à découvrir. Il est plus que probable que le comportement des espèces ci-dessus a évolué vers une coopération entre individus améliorant leur valeur sélective (si une baisse de fitness était associée à ce comportement il n’aurait pas été sélectionné).

Au départ, comme chez les acacias, des plantes mutantes capables de restreindre leur compétition interindividuelle spontanément n’en tirent aucun avantage pour elles-mêmes, cela fait baisser leur fitness. Sachant que la mutation responsable de cette inhibition de compétition se transmet à la descendance, si les plantes possédant cette reconnaissance de parentèle sont suffisamment nombreuses et voisines, un réseau de plantes dans lequel les ressources habituellement allouées à la compétition sont redistribuées vers des fonctions qui servent la fitness (produire plus de fleurs, plus de graines, lutter contre les parasites, etc) peut en tirer un avantage substantiel. Il suffit que la fitness moyenne de ce réseau coopérateur soit supérieure à celle de la population des individus en compétition pour que le caractère génétique responsable de l’inhibition de compétition diffuse et se répande dans la population au fil des générations.

Il doit s’agir aussi d’un SES, incluant sans doute des plantes tricheuses (comportement faucon) qui restent en compétions avec les coopérateurs (comportement colombe*), mais toujours au sein d’un EES.


IV - Les armoises à 3 dents communiquent sélectivement entre elles


Dernièrement, comme chez les acacias cités plus haut, il a été montré que plusieurs espèces de plantes sont capables de percevoir les agressions que subissent des plantes voisines, et ainsi renforcent préventivement leur système de défense, même si elles n’ont pas de contact physique entre elles : des messages d’alerte volatils sont émis dans l’air par les plantes agressées et captés par les voisines.


armoise 2L’Armoise à 3 dents (Artemisia tridentata), arbrisseau des régions sèches de l’est américain, est une de ces plantes qui produisent des composés toxiques pour les herbivores en réponse aux messages chimiques des armoises voisines qui sont attaquées. Les émissions volatiles sont dégagées par les plantes jusqu’à 3 jours après que les feuilles aient été endommagées, et elles servent également à « prévenir » du danger les branches distantes d’une même plante (les connexions vasculaires entre branches ne sont pas suffisantes).

En 2009 des chercheurs ont montré que l’armoise est capable de distinguer si les signaux d’alerte sont émis par des plantes qui sont ses parentes génétiques. Dans ce dernier cas elle renforce plus efficacement ses défenses : les dommages provoqués par les herbivores sont en moyenne 42% moins importants à la fin de l’été si les plantes ont été « prévenues » des attaques par leurs clones génétiques (boutures) plutôt que par des armoises étrangères. C’est la première mise en évidence d’une reconnaissance de soi et non-soi pour la communication et la défense chez une plante.

L’analyse des différents composés volatils émis par ces plantes lors des agressions révèle une forte variabilité entre les individus, qui pourrait être à l’origine de la détermination de leur identité. La forte variabilité des signaux est supposée être un phénomène adaptatif dans les systèmes de reconnaissance des organismes entre eux.


Comment cette coopération sélective a-t-elle évolué ?

Les phénomènes de communication chez l’armoise sont plus troublants et plus sophistiqués que les précédents : il s’agit d’un comportement social que l’on retrouve habituellement chez les animaux. La discrimination entre soi et non-soi est à la base de la sélection de parentèle. Mais chez l’armoise il n’est pas encore clair si cette reconnaissance inter-individus est un sous-produit du système de communication entre les différentes branches d’un même individu, ou si il s’agit d’un vrai phénomène de sélection de parentèle entre individus apparentés génétiquement.

 

* : voir le Glossaire des jeux évolutionnistes

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19 avril 2009 7 19 /04 /avril /2009 10:22



 I - D'abord un peu de théorie (c'est le cas de le dire)...

 

(Les astérisques dans le texte renvoient aux définitions dans le  glossaire (lien) situé dans un autre article : indispensable pour bien comprendre le sens de certains termes).

 

Ce premier article jette les bases de la théorie des jeux appliquée à l'évolution biologique, en préambule à plusieurs articles traitant de cas pratiques (à venir) au niveau des plantes succulentes.

Bien qu'il s'agisse d'une théorie mathématique, le formalisme mathématique de cet article est minimal pour des raisons de lisibilité. L'article reste cependant très théorique : les cas concrets seront abordés dans les exemples à venir.


II - La théorie des jeux classique

Les concepts abordés par la théorie des jeux ont pendant des siècles été abordés de manière empirique dans de nombreux domaines des sciences, de la politique, de la morale et de la philosophie, mais la théorie des jeux n'a pris sa véritable forme mathématique qu'à partir des années 1940, et la publication en 1944 de Théorie des jeux et comportement économique (Theory of Games and Economic Behavior) par les mathématiciens américains John Von Neumann et Oskar Morgenstern. La théorie des jeux à ensuite connu un succès croissant et, en 1994, John Nash, Reinhard Selten et John Harsanyi ont obtenu le prix Nobel d'économie pour leurs travaux sur la théorie des jeux.

La théorie des jeux est une théorie des sciences sociales, politiques et économiques qui étudie les interactions entre des protagonistes, généralement dans des situations d'antagonisme*, à travers des modèles appelés jeux*. Elle constitue une approche mathématique des différentes stratégies* de chacun des joueurs* et cherche à définir quelle est la solution* - ou les solutions - optimale(s) du jeu pour les joueurs.

Tout jeu comporte une liste de joueurs, un ensemble de stratégies possibles pour chacun, et des règles* qui donnent les gains* des joueurs. Chaque choix stratégique d'un joueur a un impact sur les gains d'un autre joueur, et on parle donc aussi de « théorie de la décision en interaction » . L'hypothèse première de la théorie des jeux est que chaque joueur cherche à maximiser ses gains (quels que soient ces gains et la façon dont on les mesure).

 

Comme domaines divers d'application de la théorie des jeux on peut citer :

 

  • ♦ Les jeux de société, qui sont les premiers à venir à l'esprit (jeux de cartes, Monopoly, etc)

  • ♦ Les jeux sportifs, de groupes ou non (tennis, football, handball, etc)

  • la bourse, qui est un domaine central d'application de la théorie des jeux (il y a des joueurs que sont les acheteurs et les vendeurs d'actions, des règles d'achat et de vente, de la spéculation et des choix stratégiques à faire, etc)

  • Mais aussi le trafic automobile (il y a les joueurs que sont les automobilistes, les règles du code de la route qui arbitrent le jeu, et les choix stratégiques d'un automobiliste en interaction avec les autres automobilistes sur la route, les gains qui peuvent par exemple se mesurer par la durée pour se rendre d'un point à un autre (et vivant !), etc)

  • Le monde professionnel de l'entreprise (il y a les joueurs que sont les employés, les règles de fonctionnement entre collègues et avec la hiérarchie, les intérêts divers et les objectifs à atteindre, etc)

  • Le commerce et la concurrence industrielle (avec le marchandage, les stratégies marketing, les conquêtes de marchés, etc)

    ♦ Les politiques économiques entre pays (avec les règles du commerce international, le libre échange, les règles et les barrières douanières, etc)

    ♦ La diplomatie et les conflits armés entre nations (la dissuasion nucléaire, les stratégies de combat, les négociations, etc).

 

Les champs d'application de la théorie des jeux sont quasiment universels.

 


III - La théorie des jeux évolutionnistes

 

Une branche particulière de la théorie des jeux, développée par des biologistes de l'évolution à partir des années 1970, s'est détachée de la théorie initiale (ici dénommée « théorie des jeux classique ») : c'est la théorie des jeux évolutionnistes (on parle parfois aussi de jeux évolutifs).  Les biologistes ont utilisé les principes de la théorie des jeux pour modéliser certains aspects de l'évolution biologique, tels que décrits dans le paradigme darwinien.
 
La théorie des jeux évolutionnistes a l'avantage d'éviter le problème majeur de la théorie des jeux classique : la caractérisation des comportements rationnels et la nécessité d'anticiper les actions des autres joueurs. En effet, à ses débuts la théorie des jeux classique se proposait de réfléchir sur les comportements de joueurs rationnels en interactions, c'est-à-dire conscients des situations et réfléchissant à augmenter leurs gains. Face aux difficultés insurmontables introduites dans les jeux par les notions de croyance*, de niveau d'information* et de subjectivité des joueurs, le concept de rationalité* ne peut jamais être cerné. Dans les jeux évolutionnistes toute idée de choix* stratégique et d'anticipation* - et donc de rationalité - est abandonnée.

 

Les théoriciens des jeux, qui essayaient depuis les années 1990 de limiter l'emprise de la rationalité dans le concept de solution du jeu, et de faire adopter aux joueurs des stratégies relativement simples, se sont tournés vers les jeux évolutionnistes. Ces jeux ont largement débordé la biologie et ont connu un succès considérable à partir des années 1990, notamment en économie, du fait qu'ils reposent sur des hypothèses comportementales simples. Elles supposent que les stratégies qui perdurent dans les jeux évolutionnistes sont celles qui ont obtenu les meilleurs gains sur la durée.

 

Ce sont le professeur en science politique Robert Axelrod et le généticien John Maynard Smith qui ont été les plus éminents théoriciens de cette branche de la théorie des jeux appliquée à l'évolution biologique.

Dans ces jeux évolutionnistes les joueurs sont les organismes vivants : animaux, plantes, bactéries et virus. Les organismes d'une même espèce, ou d'espèces proches, sont en compétition pour des ressources naturelles limitées. Dans leurs interactions ces organismes ne font, bien sûr, pas de calculs et de choix conscients de stratégies mais optent pour des attitudes standardisées, programmées génétiquement. Il n'est donc plus question de préciser les choix stratégiques des joueurs (en fait chaque joueur s'identifie à une stratégie) mais de simplement déterminer l'issue de l'interaction - et les gains - associés à des stratégies constantes de joueurs (comme celles d'automates).

 

Les jeux évolutionnistes sont surtout basés sur le modèle du dilemme du prisonnier.

Le dilemme du prisonnier est le modèle le plus célèbre de la théorie des jeux. Il est d'une simplicité enfantine, mais sa simplicité n'est qu'apparente. Il a rempli des rayons entiers de bibliothèques et a fasciné des générations de psychologues et de stratèges, qui pensent qu'il est à la base de toutes les interactions entre protagonistes.

Le problème de l'information est bien mis en évidence dans le dilemme du prisonnier. Il est emblématique du fait que les gains qu'obtiennent chacun des protagonistes en choisissant une stratégie apparemment rationnelle ne sont pas optimaux.

 


Le dilemme du prisonnier

Dans ce dilemme 2 suspects A et B sont arrêtés par la police pour un crime, et sont incités chacun séparément à dénoncer l'autre suspect. Des gains ou des pertes sont associés aux stratégies des suspects :

  • - Celui qui dénonce l'autre sans l'être par lui est libéré (gain T)
  • - La dénonciation mutuelle conduit chacun à 3 ans de prison (perte P)
  • - Etre dénoncé sans avoir dénoncé l'autre conduit à 5 ans de prison (perte S)
  • - Ne pas se dénoncer l'un l'autre conduit chacun à 1 an de prison (perte R)

Si les suspects sont rationnels ils doivent opter chacun pour la stratégie de dénonciation (appelée ici stratégie dominante) car, ne connaissant pas la stratégie réelle de l'autre suspect, ils doivent supposer que l'autre fera le choix du moindre risque en dénonçant son complice (chacun sait que l'autre a une stratégie dominante et chacun sait que l'autre sait qu'il en a une) : la dénonciation mutuelle constitue ici ce que l'on appelle un équilibre de Nash* (voir ce terme).

Mais le choix, quasi inéluctable, de la dénonciation par les deux prisonniers  aboutit à une solution qui n'est pas optimale  pour eux : Ils seront donc tous les 2 emprisonnés pendant 3 ans, alors que la stratégie de non dénonciation mutuelle aurait conduit à une peine plus légère. Le dilemme tient au fait que le seul équilibre de Nash qui existe n'est pas optimal.

 
Quand il n'y a que 2 joueurs comme ci-dessus, avec un nombre limité de stratégies possibles, le calcul des gains et des pertes de chacun peut s'établir facilement avec un tableau à double entrée (ou matrice de gains) :

 

 

B se tait

B dénonce

A se tait

(-1,-1)

(-5,0)

A dénonce

(0,-5)

(-3,-3)

 
Les lignes correspondent aux stratégies possibles de A et les colonnes aux stratégies possibles de B. Les gains sont notés au croisement des lignes et des colonnes par un vecteur dont le premier élément est le gain de A et le second le gain de B (dans le cas des prisonniers ce sont des gains négatifs, c'est-à-dire des pertes : les années de prison).


 
Quand un prisonnier dénonce l’autre, d’une certain manière il l’exploite à son profit. Le tableau peut se lire ainsi :


 

B se tait

(B n'exploite pas A)

B dénonce

(B exploite A)

A se tait

(A n'exploite pas B)


Résultats équivalents

Pertes faibles

 

Résultats déséquilibrés

Perte très important pour l'un,

aucune perte pour l'autre

 

A dénonce

(A exploite B)

Résultats déséquilibrés

Perte très important pour l'un,

aucune perte pour l'autre


Résultats équivalents

Pertes importantes


Tous les jeux basés sur le dilemme du prisonnier sont construits sur une même règle : à chances égales d'exploiter l'autre ou de se faire exploiter, la moyenne des gains comprenant une exploitation sera inférieure à ceux issus de la non-exploitation mutuelle (dans l'exemple des prisonniers ci-dessus un gain négatif correspond à une perte : T= 0, S= 5 et R = 1, et la moyenne des pertes (T+S)/2 est supérieure à R).


Pour résumer, pour un prisonnier :
- la dénonciation doit lui donner un meilleur gain que la non-dénonciation mutuelle,
-
la non-dénonciation mutuelle lui donne un meilleur gain que la dénonciation mutuelle,
-
la dénonciation mutuelle lui donne un meilleur gain que quand il est seul à être dénoncé.

Ce type de situation est très fréquent : c'est celle où chacun est poussé à agir en fonction de son propre intérêt et provoque ainsi un résultat moins bon que ce qu'il aurait pu être. Les protagonistes ont intérêt à s'entendre : si chacun accepte de ne pas choisir la stratégie qui lui apporte le gain maximum alors tout le monde peut bénéficier du résultat, qui ne serait pas possible sans cette contribution de chacun à l'équilibre final. L'équilibre de Nash montre ici les limites de la rationalité et doit être dépassé
. Nous reviendrons sur ce point lors de la discussion sur la coopération.

  • Les jeux répétés

Comme nous le verrons dans les articles sur des cas concrets, une solution à ce problème passe par la répétition du jeu de base avec les mêmes joueurs, qui doit permettre aux actions présentes d'influencer le futur. Avec les jeux répétés* (ou superjeu*), les joueurs peuvent modifier leurs choix quand ceux-ci ne sont pas optimaux, de manière à augmenter leurs gains.

 

Dans le « dilemme du prisonnier répété » les mêmes joueurs doivent rejouer la partie, encore et encore (itération), mais indéfiniment.

 

Pourquoi jouer indéfiniment ? Si le jeu est répété un nombre fini de fois alors les deux prisonniers peuvent anticiper le déroulement du jeu et vont raisonner à rebours en anticipant la fin : au dernier coup ils se retrouveront dans une situation identique à celle du jeu de base où chacun devra dénoncer en s'attendant à ce l'autre en fasse autant. A l'avant dernier coup, chacun peut prévoir ce qui se passera au dernier coup, et en déduit donc qu'il doit dénoncer l'autre avant que celui-ci le fasse ; et ainsi de suite jusqu'en remontant au premier coup. Donc le jeu répété avec un nombre de coups fini comporte le même équilibre de Nash que celui du jeu de base : la stratégie de dénonciation est dominante et son choix s'impose de la même façon que dans le jeu à un seul coup.

 

Pour échapper à ce dilemme il faut répéter le jeu de base indéfiniment, ou alors le répéter un nombre de fois inconnu pour les protagonistes. Dans cette situation le raisonnement à rebours ne peut pas s'appliquer et ceci permet l'émergence d'un avenir que les protagonistes doivent influencer. La solution du jeu n'implique plus de battre systématiquement l'autre protagoniste, mais d'enregistrer le plus de gains possibles. Les prisonniers peuvent alors remplacer l'unique équilibre, non optimal, par une infinité d'équilibres possibles. Par exemple, l'équilibre qui se mets en place si chaque prisonnier adopte la stratégie « Je ne dénonce pas tant que l'autre ne dénonce pas, mais s'il dénonce je dénonce pour tout les coups suivants » : c'est ce qu'on appelle l'équilibre de la terreur qui, malgré la menace qu’il fait peser sur chaque joueur, permet à chacun d’optimiser ses gains. Mais il existe une multitude d'autres équilibres dans lesquels les gains des prisonniers sont différents, par exemple celui où un prisonnier ne riposte qu'après plusieurs dénonciations consécutives de l'autre prisonnier, ou bien riposte après plusieurs dénonciations non consécutives, etc.

 

Alors que dans le dilemme du prisonnier simple il n'y a que 2 stratégies possibles - dénoncer (exploiter l'autre) ou se taire (se faire exploiter) - le dilemme du prisonnier répété indéfiniment voit apparaître de nouvelles stratégies, qui prennent en compte les résultats des coups précédents.

 

  • Dans la Nature...

Robert Axelrod et le biologiste William D. Hamilton pensaient que la plupart des animaux et des plantes sont impliqués dans des parties sans fin de dilemme du prisonnier depuis la nuit des temps.

 

En effet, le dilemme du prisonnier se rapproche des situations rencontrées en biologie par 2 caractéristiques :

 

  • - On y retrouve les 2 types d'interactions possibles pour les organismes vivants qui se confrontent : l'agression* ou la fuite* (dans le dilemme du prisonnier, dénoncer l'autre est assimilé à une interaction de type agression, ne pas dénoncer l'autre à une interaction de type fuite).
  • - Il montre comment peut émerger spontanément une coopération dans la solution du jeu, à partir d'interactions non-coopératives* entre les joueurs.

 

En cas de jeux répétés, et à partir des 2 interactions agression et fuite ci-dessus, on peut classer les stratégies biologiques en 3 groupes :

 

  • ♦ Les stratégies de type agression (ou stratégie faucon) : l'individu essaye de maximiser ses gains en engageant systématiquement un conflit ou un affrontement, qu'il espère pouvoir gagner. Parce que c'est toujours dans les stratégies d'exploitation et de combat gagné sur un autre protagoniste que le gain est maximal (comme dans la dénonciation unilatérale de l'autre prisonnier). Les gains obtenus par une stratégie faucon dépendent simplement des rapports de forces : le faucon enregistre un gain important s'il est  plus fort que le faucon en face ou une perte importante (qui peut conduire à sa propre disparition) s'il est le plus faible.
  • ♦ Les stratégies de type fuite (ou stratégie colombe) : ici l'individu menace l'agresseur, fuit ou se protège face à l'agression, mais n'agresse ni ne riposte jamais en aucune circonstance. Lors du jeu de base le gain du joueur est nul ou positif s'il n'est pas agressé, ou bien il enregistre une perte importante s'il est agressé. Dans cette stratégie le joueur essaye d'éviter la situation de perte importante qui se produirait en s'engageant dans un affrontement et en étant vaincu dans ce combat, ou en étant exploité par l'autre joueur. En biologie les gains obtenus par une stratégie colombe sont en général issus de la chronologie des événements : la « colombe » qui enregistre un gain est simplement la première à mettre la main sur les ressources en jeu, ou bien les colombes se partagent les ressources disponibles suivant leur ordre d’entrée dans le jeu. En tout cas aucun combat avec un autre protagoniste n'est livré pour s'approprier ces ressources. Un faucon obtient toujours un gain maximum lorsqu'il se trouve face à une colombe : il s'approprie inévitablement les ressources disponibles.
  • ♦ Les stratégies donnant-donnant : ce sont des stratégies plus complexes que les 2 précédentes. Des flux d'informations se mettent en place entre les protagonistes et permettent à chacun d'ajuster sa stratégie en fonction de celle des autres. En stratégie donnant-donnant, un joueur commence par adopter une attitude de non-agression puis copie ce que joue l'autre joueur : un individu n'agresse jamais les autres protagonistes le premier mais il riposte s'il est attaqué. Pour le joueur il y a un gain de moyen à nul si le combat n'est pas engagé, ou bien, si le combat est engagé, un gain fort ou une perte importante suivant si il est respectivement vainqueur ou perdant. Ces stratégies peuvent se décliner en modes divers (riposte immédiate, riposte après plusieurs agressions consécutives, riposte après plusieurs agressions consécutives ou non consécutives, etc). Les stratégies donnant-donnant ne peuvent se mettre en place que lors des jeux répétés indéfiniment. De ces stratégies nait la coopération, ou le mutualisme : la minimisation des risques individuels entraîne une convergence d'intérêts des joueurs. Ces stratégies ont été très étudiées et nous y reviendrons lors des études de cas concrets.

 

Un point très important, et qu'il ne faut pas perdre de vue lors de toutes les interactions des protagonistes, est que dans les jeux évolutionnistes il n'existe qu'un seul type de gain pour un organisme vivant : c'est l'augmentation de sa  fitness*, ou valeur sélective, qui correspond au pouvoir de reproduction et à la capacité à engendrer un nombre plus ou moins grand de descendants.

La théorie des jeux est une théorie économique. Lorsqu'une stratégie est mise en œuvre par un organisme pour arriver à une augmentation de sa fitness, il doit tenir compte du coût* de la ressource à conquérir ou à conserver, c'est-à-dire tenir compte de l'investissement à apporter pour l'obtention ou la conservation de la ressource : un gain ne peut être enregistré que si la ressource vaut plus cher que l'investissement apporté pour sa conquête ou sa conservation.

 

  • Qu'est ce qui intéresse les biologistes de l'évolution ?

Comme précisé plus haut et dans le glossaire, il faut bien distinguer le jeu à un seul coup (le jeu de base à un moment donné) et les jeux répétés sur la durée : les interactions entre organismes biologiques se déroulent au cours des temps géologiques et évoluent sur le long terme, elles correspondent donc à des jeux répétés sur une durée de temps infinie.

 

L'utilisation de la théorie des jeux dans une approche évolutionniste se comprend mieux si on raisonne non pas sur des confrontations d'individus mais de populations. Chaque individu représente un type de stratégie (faucon ou colombe) et on peut donc définir des proportions de types de stratégies dans la population. Pour les biologistes il convient de déterminer quelles sont les possibilités pour de nouvelles stratégies qui apparaissent chez des organismes mutants, ou qui sont utilisées par des organismes étrangers invasifs, de s'imposer sur le long terme face aux stratégies existant dans des populations d'organismes stables. Une stratégie nouvelle envahit une population en se propageant avec la descendance des mutants, ou des organismes étrangers, si elle permet à ses utilisateurs d'obtenir une meilleure fitness que celle de la population d'origine (la transmission d'une stratégie à la descendance d'un individu implique qu'elle soit déterminée, au moins en partie, génétiquement : c'est la base de la fitness).

On cherche alors les répartitions de types de stratégies qui constituent des équilibres* stables, dans le sens où les proportions de types de stratégies perdurent (c'est-à-dire x% de faucons et 1-x% de colombes). La fitness associée à une stratégie lors des interactions dépend de la fréquence de chaque type de stratégies dans la population.

 

L'objectif final des biologistes est de déterminer quelles sont les stratégies stables du point de vue de l'évolution* (SES) et définir des équilibres biologiques (la théorie des jeux évolutionnistes est une théorie normative*). La solution du jeu qui est une stratégie évolutionnairement stable indique que les individus qui l'utilisent obtiennent un gain plus grand lorsqu'ils sont confrontés les uns aux autres que lorsqu'ils sont confrontés à des individus utilisant d'autre stratégies : les individus d'une population utilisant une stratégie évolutionnairement stable produisent plus de descendants que ceux auxquels ils sont confrontés et résiste mieux à l'invasion d'une nouvelle stratégie dans la population.

 

L'équilibre final qui s'établit entre stratégies biologiques est parfois considéré comme un équilibre de Nash, bien qu'il n'en soit pas un, même si les résultats des SES sont parfois identiques à un équilibre de Nash.

  • Comment procède-t-on pour comparer les différentes stratégies ? L'approche computationnelle.

 

A partir des années 1980, le fait de disposer d'ordinateurs de plus en plus puissants a permis d'établir des modèles mathématiques pour chaque stratégie et de les confronter 2 à 2 les unes après les autres sur ordinateur, en calculant les gains à l'issue d'une longue série de jeux répétés. Une stratégie l'emporte sur une autre si ses gains sur la durée sont supérieurs à ceux de l'autre stratégie. En biologie, les gains d'un organisme ou d'un génotype sont directement mesurables par le nombre de ses descendants.

Dans ce type de modélisation le résultat à l'issue de chaque jeu de base est facile à établir : par exemple un faucon remporte toujours le gain du jeu de base face à une colombe, et la colombe est toujours perdante (la colombe ne livre jamais aucun combat pour une ressource, et fuit systématiquement le combat). Ce qui est moins évident, et ne peut se déduire d'emblée à partir du résultat du jeu de base seul, c'est l'équilibre final obtenu et la distribution des stratégies (les SES) dans une population à l'issue d'une longue série de jeux répétés.

Ces tournois de stratégies ont montré que la stratégie qui supplante les autres sur la durée est toujours la stratégie donnant-donnant, celle ou un joueur adopte d'emblée un comportement de non-agression puis imite les comportements qu'ont eu les autres joueurs.

L'analyse des confrontations de stratégies a révélé quatre paramètres qui contribuent au succès d'un joueur face aux autres protagonistes dans des jeux répétés indéfiniment :

  • - Eviter d'agresser l'autre joueur aussi longtemps que l'autre joueur n'agresse pas
  • - Agresser immédiatement si l'autre joueur agresse (la copie stricte des stratégies est la plus performante)
  • - Revenir à une attitude de non-agression après avoir riposté à une agression
  • - Avoir une stratégie lisible pour l'autre joueur et pour que celui-ci puisse adapter sa stratégie (à court terme le premier joueur qui se rend lisible peut être perdant mais c’est une attitude favorable sur la durée du jeu répété).

  • L'émergence de la coopération

Dans le domaine de la coopération, l'apport de la théorie des jeux a été considérable. L'adage selon lequel l'union fait la force suppose un certain nombre de conditions qui doivent être réunies, et qui sont toutes entières dépendantes des intérêts personnels des protagonistes. Comme cela a été vu plus haut, dans certaines circonstances un comportement égoïste des joueurs prévaut, non du fait d'une faute stratégique des joueurs mais à cause du caractère ponctuel de l'interaction : si un joueur coopère sans que l'autre joueur le fasse, ce dernier s'en tire mieux. La coopération ne peut se mettre en place que quand le futur prend plus d'importance que le présent (c’est-à-dire quand il y a un avenir à influencer).

Sur la durée, le dilemme du prisonnier répété a permis de montrer que les stratégies consistant à ne pas exploiter l'autre protagoniste (stratégie colombe) - et ceci tant que ce dernier ne le fait pas - procurent plus de gains, en moyenne, que les stratégies agressives (stratégie faucon) : la coopération entre individus devient payante, du fait de la réciprocité des intérêts, et peut donc s'installer dans une population.


En biologie la coopération entre organismes vivants est appelée mutualisme, et elle ne peut s'installer que dans des interactions répétées indéfiniment. Les bases de la coopération entre protagonistes mises en évidence dans les jeux évolutionnistes comportent les caractéristiques suivantes :

  • Il n'est pas nécessaire que les gains immédiats des joueurs soient de même nature (mais le gain final d'un organisme biologique reste toujours l'augmentation de sa fitness).
  • Les gains des joueurs n'ont pas besoin d'être symétriques : un joueur doit pouvoir gagner plus que l'autre (c'est-à-dire que les jeux peuvent être à somme non nulle), l'augmentation de la fitness d'un organisme biologique passe par l'augmentation de la fitness de l'autre.
  • La coopération entre certains joueurs n'a pas besoin d'être bénéfique pour la totalité des protagonistes du jeu, elle peut tout a fait être défavorable à certains : certains organismes, non impliqués dans la coopération, enregistreront une baisse de leur fitness.
  • Comme nous l'avons vu, les joueurs n'ont pas besoin d'être rationnels et de faire des choix stratégiques conscients (les organismes vivants sont considérés comme des automates aux stratégies dictées par l'information génétique).

 

La théorie des jeux évolutionnistes reste un modèle très fécond, qui suscite de nombreux travaux, et dont les mises en évidence expérimentales ou au sein des milieux naturels sont constantes. Même sans passer par les équations du modèle mathématique qui la sous-tend, chacun peut intuitivement en comprendre les mécanismes.



GLOSSAIRE (lien) : du fait de sa taille importante, le glossaire a été placé dans un article séparé.

 

Articles connexes : Des mouches sur mon Stapelia et Sélection de parentèle et coopération chez les plantes.

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18 avril 2009 6 18 /04 /avril /2009 10:22

Ce glossaire est celui de l'article sur la théorie des jeux évolutionnistes (lien).

 

 

Agression : le terme « agression » ne doit pas être pris au sens strict : ce peut être le combat, mais aussi la tromperie, le vol, etc. Au sens large c'est toute interaction anti-coopérative ou qui se manifeste par une recherche de gains au dépend de l'autre protagoniste lors d'une confrontation : une stratégie qui cherche à exploiter l'autre joueur. Attention, il n'y a ici aucune valeur morale associée à ce terme.

 

Antagonisme : En biologie, comme dans les la plupart des autres domaines, les jeux ont avant tout des bases économiques. Les jeux placent les joueurs dans des situations de confrontation pour la conquête de ressources existantes et, même si le jeu est à somme non-nulle (voir ce terme), les stratégies des uns et des autres influent sur les gains de chacun. Cet antagonisme entre protagonistes a pour source un principe d'économie appelé l'optimum de Pareto ou optimum paretien (ou Pareto-optimaux), qui postule que l'augmentation des richesses de certains individus implique la réduction des richesses d'au moins un autre individu. Dans le milieu naturel les ressources dont disposent tous les organismes pour vivre sont limitées, et il y a forcément compétition et antagonisme entre eux pour disposer de ces ressources : c'est la base de la sélection naturelle.

 

Anticipation : La recherche d'une solution au jeu avec un équilibre de Nash part du principe que les joueurs sont rationnels et que chacun essaye de maximiser son gain en prenant en compte ce que font les autres. Les anticipations sur les stratégies des autres joueurs sont donc au cœur de l'équilibre de Nash. Or comment savoir quelle est la stratégie des autres ? Les anticipations se basent sur les croyances des joueurs qui, elles mêmes, sont issues de l'information dont ils disposent. Il y a donc une forte corrélation entre équilibre, croyances et anticipation qui constitue la principale faiblesse de l'équilibre de Nash. L'équilibre de Nash peut donc ne pas être optimal pour les joueurs : il peut exister une solution qui procure aux joueurs des gains supérieurs à ceux obtenus dans l'équilibre. Le dilemme du prisonnier attire tout particulièrement l'attention sur ce problème.

 

Choix : dans la théorie des jeux classique le choix est conscient et se base sur des calculs rationnels faits par les joueurs, même si le principe de rationalité est discutable (voir ce terme). Cependant il n'y a pas de choix possible dans la théorie des jeux évolutionnistes, car un joueur s'identifie à une stratégie, il ne la choisit pas. Ceci se comprends quand on admet que le choix est déterminé, au moins en partie, génétiquement (un organisme ne choisit pas son génome).

 

Coût : toute stratégie qui est mise en œuvre implique un investissement de base, et donc un coût. Le principe économique appelé « coût d'opportunité » permet de calculer le coût d'obtention des ressources qui sont en jeu. Le coût d'opportunité est le coût de tout ce à quoi il faut renoncer pour pouvoir disposer de ces ressources : si une occasion de gain se présente (une opportunité), le cout d'obtention de ce gain (= l'investissement que je dois apporter pour sa conquête) peut se mesurer par le cout de tout ce à quoi je dois renoncer pour obtenir ce gain, ou par l'investissement que je détourne de la conquête d'un autre gain pour le consacrer à celui-ci. Ce prix à payer est essentiel pour déterminer les performances des stratégies des jeux évolutionnistes : il rentre directement dans le calcul de gains et des pertes.

Un exemple : quand un guépard poursuit une gazelle il court simplement pour un repas, et sa fitness est peu engagée : la nécessité d'un investissement du guépard dans la course doit être évaluée à partir des ressources de nourriture apportées par la gazelle, et des chances d'en disposer. Pour la gazelle c'est bien différent, elle court pour sa vie et sa fitness est totalement engagée : le coût de son investissement dans la course est toujours dérisoire comparé au gain qu'elle espère en tirer (sa survie). Son investissement dans la course doit être maximal.

Deuxième exemple : pour un merle, les ressources utilisées pendant l'été pour se constituer des réserves de graisse pour passer l'hiver se payent sur les ressources qu'il ne pourra pas consacrer à nourrir ses oisillons actuels. La question se pose pour lui de savoir si l'investissement dans ces réserves de graisse augmente plus sa fitness (= ses chances de survie hivernale, et donc les possibilités de futures couvées) que si il les investissait dans le nourrissage de ses oisillons actuels (= favoriser les chances de survie de la couvée actuelle) : quelle est la stratégie de moindre coût ?

Troisième exemple : un lion a attrapé une gazelle. Devant lui passe un zèbre, de plus grosse taille : si le lion part à la conquête du zèbre, la gazelle qu'il a capturée sera dévorée par les hyènes qui le guettent tout autour. Le coût d'opportunité pour la conquête du zèbre est la perte de la gazelle.
 

 

Croyance : c'est toute idée ou opinion sur le jeu, sur les stratégies et les futurs coups des autres joueurs sur lesquelles un joueur se base pour faire des choix de stratégies. Les croyances dépendent de l'information dont disposent les joueurs et sont au cœur de l'équilibre de Nash, principalement dans les jeux à plusieurs coups, et elles en constituent également sa faiblesse majeure. Les théoriciens des jeux travaillent activement à essayer de réduire le rôle des croyances dans les solutions des jeux. Les croyances n'existent pas, ou sont sans effet, dans les jeux évolutionnistes. Voir également le terme « Anticipation ».

 

Equilibre : c'est la résultante finale d'un jeu, en termes de répartition des stratégies et de répartition des gains, et après des confrontations de stratégies constantes. L'équilibre constitue une solution du jeu.

 

Equilibre évolutionnairement stable : En biologie de l'évolution, cet équilibre résultant est un équilibre au sein d'une population entre différentes stratégies et entre différents génomes à la base de ces stratégies : on parle aussi d'état évolutionnairement stable. Dans la théorie des jeux évolutionnistes il convient de bien différencier cet équilibre évolutionnairement stable de l'équilibre de Nash, au cœur de la théorie des jeux classique : l'approche rationnelle propre à l'équilibre de Nash est inexistante dans le cadre de l'évolution. Bien qu'il puisse coïncider avec l'équilibre de Nash, l'apparition d'un équilibre issu d'une stratégie évolutionnairement stable (SES) est quasi mécanique. En biologie des populations les concepts de SES et d'équilibre sont étroitement liés mais décrivent des situations différentes. Une population est à un équilibre biologique quand sa composition génétique sera restaurée par la sélection naturelle après une légère perturbation. Un équilibre évolutionnairement stable est un état dynamique d'une population qui revient à une stratégie - ou un mélange de stratégies - de base après que son état initial ait été perturbé.

Exemple : une population de plantes exploite les rayons du soleil qui frappent ses feuilles, et produit des graines qui donneront des plantes identiques. Parmi les plantules apparait un mutant qui produit une tige plus haute que la moyenne des longueurs des tiges de la population. Cette plante domine la plupart des autres, leur fait de l'ombre et bénéficie plus largement du soleil, ce qui lui permet de produire plus de graines que la moyenne de la population : sa fitness est supérieure. Cette grande plante transmet son patrimoine génétique à ses graines, qui donnent également des plantes de grande taille, et de ce fait qui produisent également plus de graines. Peu à peu l'information génétique et la stratégie "grande taille" envahissent la population.

Périodiquement des périodes de sècheresse s'abattent sur la région : les grandes plantes, qui sont plus exposées au soleil, en souffrent le plus et nombre d'entre elles se dessèchent et meurent : la stratégie "grande taille" est associée à une baisse de fitness. D'un autre côté, les quelques plantes de la population qui ont conservé l'information génétique "petite taille" sont protégées du soleil par les grandes plantes et s'en sortent donc mieux : la fitness liée à la stratégie "petite taille" s'améliore.
Au final il s'établit un équilibre dans la population entre les stratégies "petite taille" et "grande taille", qui est un équilibre évolutionnairement stable: il se peut que la répartition des stratégies puisse être perturbée localement ou temporairement, mais aucune stratégie ne sera éliminée totalement et un équilibre entre stratégies se rétablira toujours dans la population.

 

Equilibre de Nash : définit par John Forbes Nash, c'est le concept de solution traditionnel dans la théorie des jeux classique. Il désigne un équilibre entre stratégies obtenu à partir des comportements et des choix rationnels et conscients de plusieurs joueurs, conscients du jeu dans lequel ils sont impliqués et tenants compte des stratégies possibles des autres joueurs. Un équilibre de Nash est la combinaison des stratégies de tous les joueurs telle que chacun maximise son gain en tenant compte de ce que font les autres.
Si chaque joueur a choisit une stratégie et qu'aucun joueur ne peut tirer avantage d'un changement unilatéral de sa stratégie si les autres joueurs conservent leurs stratégies, alors l'ensemble des stratégies présentes et de leurs gains constitue un équilibre de Nash. En d'autres termes, pour qu'un équilibre de Nash existe, chaque joueur doit répondre négativement à la question suivante : « connaissant la stratégie des autres joueurs et considérant qu'ils ne vont pas la changer, puis-je tirer avantage d'un changement de ma stratégie ? ». Vu les différences d'approches stratégiques entre joueurs classiques et joueurs évolutionnistes, il est étonnant que les SES et l'équilibre de Nash coïncident souvent, c'est le cas dans la plupart des jeux simples.

 

 

Fitness ou valeur sélective : c'est la mesure du succès de reproduction d'un organisme et plus spécifiquement de la diffusion de son information génétique dans une population. La fitness se définie donc pour un génotype particulier et est en lien direct avec l'adaptation d'un organisme à son environnement.
Suivant les auteurs, la fitness se mesure par le nombre de descendants à la première génération (les enfants) ou à la 2ième génération (les petits-enfants, voir la théorie de Trivers-Willard). Concernant cette deuxième définition, elle se justifie par le fait qu'en cas d'hybridation la descendance de première génération peut-être stérile et peut donc aboutir à un cul-de-sac dans la diffusion des gènes d'un individu.
Tout gain en nourriture ou en territoire pour un individu est sans intérêt s'il n'induit pas une augmentation du succès reproductif, et ne favorise pas la diffusion de son information génétique dans la population.
La mesure de la fitness est utilisée en génétique des populations : on parle de fitness absolue (ou darwinienne) et de fitness relative. La fitness absolue d'un génotype correspond à peu près au nombre de descendants portant le même génotype. Mais c'est la fitness relative qui est surtout utile et qui se mesure en divisant la fitness absolue d'un organisme par la fitness absolue la plus élevée d'une population : c'est une comparaison de la fitness d'un génotype par rapport à la fitness des autres génotypes de la population. Voir également le terme « Perte » et l'exemple de la mante religieuse, qui montre que la fitness ne doit surtout pas être confondue avec la notion de vie ou d'adaptation à l'environnement, mais représente bien le pouvoir de reproduction.
Pourquoi cette importance de la fitness par rapport à tout autre gain ? Cela peut se comprendre intuitivement. Une population se compose d'organismes qui naissent, se reproduisent et meurent : la seule entité qui perdure c'est l'information génétique transmise de génération en génération au sein de la population, et c'est donc sur cette transmission seule que peut se mesurer les gains. Une stratégie efficace assure la meilleure transmission de l'information génétique au cours du temps.
 

Fuite : le terme « fuite» ne doit pas être pris au sens strict : ce peut être le simple refus de l'affrontement, la non-agression, l'ignorance de l'autre protagoniste, etc. Au sens large c'est toute interaction non-agressive ou toute interaction qui se manifeste par une absence de recherche de gain au dépend de l'autre protagoniste : c'est-à-dire une stratégie qui ne cherche pas à exploiter l'autre joueur. Attention il n'y a ici aucune valeur morale associée à ce terme. 

 
Gain
 : La théorie des jeux est avant tout une théorie économique et le gain a avant tout un sens économique (à ne surtout pas assimiler systématiquement à « financier » !).
On pense bien sûr à des gains financiers dans les jeux de bourse, des gains matériels ou des territoires conquis en cas de conflit armés entre nations, etc. Le gain correspond généralement à tout ce qui permet à un joueur de se maintenir dans le jeu et d'y progresser.
Le seul gain pour un organisme vivant impliqué dans des jeux évolutionnistes est l'augmentation de la fitness (des gains intermédiaires provenant de la conquête de ressources, comme de la nourriture, la domination des autres protagonistes ou la conquête d'un territoire devront toujours avoir pour finalité l'augmentation de la fitness pour pouvoir être enregistrés comme gains). Les gains d'un organisme vivant ont aussi un sens économique : ils influent directement ou indirectement sur la quantité et la qualité de sa descendance au sein d'une population, et sur la transmission de son information génétique à la population. On peut dire que les gains enregistrés sont tout autant ceux d'un organisme que ceux de son génotype : Les gains se mesurent par la diffusion des gènes dans une population.

 

Information : Dans le cas des jeux répétés, les stratégies sont des listes d'instructions à choisir pour chacun des coups possibles, et déterminées en fonction des coups précédents. Pour que ces instructions puissent être correctement choisies, il est nécessaire que les joueurs connaissent l'ensemble des coups possibles : l'information dont dispose chacun est un paramètre essentiel de la théorie des jeux classiques.

On dit qu'il y a information complète quand chacun des protagonistes connaît tout du jeu : sa propre stratégie et celles des autres joueurs, ainsi que leurs motivations et les diverses solutions possibles du jeu. Cela signifie que chaque joueur sait que les autres savent qu'il sait, et qu'il sait qu'ils savent. La seule incertitude devient alors la décision des autres joueurs : quelle stratégie vont-ils choisir ? Poser cette question fait apparaitre un paradoxe : l'information n'est pas complète. Un moyen de contourner cette situation est d'attribuer des probabilités à chaque choix, en supposant que ces probabilités sont connues de tous les joueurs. Ceci conduira le joueur à opter pour une décision « moyenne » plutôt que ciblée, de manière à tenir compte des risques liés aux incertitudes.

Les paramètres liés à l'information sont extrêmement contraignants pour les jeux, ils conduisent à des situations très particulières et des interactions complexes, à des dilemmes ou des paradoxes, qui surgissent de décisions fondées sur le principe de rationalité.
 

Interaction non-coopérative : dans ce jeu les joueurs sont toujours seuls au départ, la possibilité de coopération ou de coalition entre joueurs n'est pas répertoriée dans les règles du jeu, et elle ne survenir que comme résultat ou solution du jeu. Tous les jeux évolutionnistes sont par définition des jeux non-coopératifs, car une coalition entre joueurs supposerait une anticipation ou un choix rationnel de leur part, qui n'existent pas dans ces types de jeu. Le principal concept de solution dans un jeu classique non-coopératif est l'équilibre de Nash, mais c'est l'équilibre évolutionnairement stable dans les jeux évolutionnistes.

 

Jeu : il s'agit des modèles de la théorie des jeux, dont la représentation peut être faite à l'aide de symboles mathématiques. Un jeu représente une situation pouvant déboucher sur un certain nombre de résultats. Tout jeu comporte une liste de joueurs, un ensemble de stratégies pour chacun des joueurs et une fonction qui définie le montant des gains de chacun des joueurs dans toutes les situations possibles à l'intérieur du jeu.

 

Jeux répétés : ce sont simplement des jeux à plusieurs coups, chaque coup étant appelé « jeu de base » ou « jeu constitutif ».

Important : l'existence de coups successifs peut faire penser à un processus « dynamiques » mais c'est trompeur, et il n'en est rien. les jeux répétés sont statiques, et absolument pas des jeux qui impliquent une dynamique (dans le sens ou un joueur ne peut pas modifier sa stratégie d'ensemble en tenant compte des résultats des coups précédents). Dans les jeux répétés les joueurs sélectionnent simplement des instructions à partir d'une liste définie d'instructions (une liste statique) : chaque joueur possède sa stratégie au départ et ne la modifie pas. Le concept de solution du jeu y est donc aussi purement statique.

Il existe une grande différence entre les jeux répétés avec un nombre de coups défini - ou les joueurs connaissent ce nombre de coups - et les jeux aux nombres de coups infinis ou non connus par les joueurs : dans le premier cas le résultat du jeu obtenu se rapproche de celui d'un jeu non répété (à un seul coup), alors que le résultat est très différent dans le second cas, et change totalement la quantité et la forme des équilibres obtenus (ce résultat flagrant, mais surprenant au niveau mathématique, a pris le nom de folk theorem ou « théorème de tout le monde » : il n'est attribué à personne tellement de chercheurs l'ont mis en évidence). Dans les jeux évolutionnistes, la multiplication indéfinie des interactions entre les protagonistes doit aboutir à sélectionner, par un mécanisme darwinien, des stratégies efficaces pour la survie de la population (les stratégies les plus efficaces se reproduisent et éliminent les stratégies les moins efficaces) .

 

Joueur : c'est le protagoniste qui est impliqué dans le jeu et confronté à d'autres protagonistes : le joueur est toujours en interaction avec d'autres joueurs. Toutes les actions du joueur visent à essayer d'augmenter ses gains (ce qui ne signifie pas qu'il y parvient...). Dans les jeux évolutionnistes le joueur s'identifie quasiment à sa stratégie. En biologie le joueur est à la fois l'organisme vivant et son génotype : toute stratégie a une base génétique.

 

Perte : mathématiquement c'est le gain de valeur négative. En théorie des jeux évolutionnistes cette perte corresponds à une baisse de la fitness, et peut aller jusqu'à la perte de la vie du protagoniste, qui est habituellement la plus grosse perte car la valeur de la fitness devient alors définitivement nulle. Attention cependant, il convient de raisonner globalement et en terme de transfert d'information génétique à la descendance, une stratégie qui conduit à la mort du protagoniste peut parfois augmenter sa fitness : il y a gain dans ce cas et non perte (Que l'on pense à la stratégie du mâle de la mante religieuse qui se laisse dévorer par la femelle après l'accouplement, ce qui conduit à nourrir la femelle, participe à la constitution des œufs et donc favorise la descendance du mâle : la stratégie « se faire dévorer après fécondation » augmente plus la fitness du mâle que la stratégie opposée « ne pas se laisser dévorer après fécondation », et aurait donc été sélectionnée par l'évolution. Je précise que cette hypothèse est toujours discutée : il pourrait aussi s'agir d'un conflit sexuel). Les stratégies par lesquelles un organisme se condamne, ou ne se reproduit pas lui même, pour mieux transmettre son information génétique se rencontrent fréquement dans les phénomènes de sélection de parentèle.

 

Rationalité : la rationalité doit concourir à atteindre les objectifs que s'est fixé le joueur et elle a toujours pour but de maximiser le gain des joueurs. Mais qu'est ce qu'un comportement rationnel ? Il n'y a pas de réponse claire à cette question car le choix rationnel implique d'anticiper au mieux les actions des autres joueurs, ce qui sous entend une information totale (on parle « d'information complète ») sur le jeu, les choix et les stratégies des autres joueurs, ce qui n'est jamais possible. De plus la notion de rationalité renvoie à des problèmes de perception, des normes de comportement (culture, conventions, habitudes, traditions, etc) et de croyance des joueurs. Si la théorie des jeux classique avait pour but de réfléchir sur les choix de joueurs rationnels qui essayent volontairement de maximiser leurs gains, cette approche a depuis été largement abandonnée, du fait qu'il est apparu de plus en plus que la caractérisation des comportements rationnels est très loin d'être évidente (que l'on pense au dilemme du prisonnier...).

 

Règle : Les règles sont définies au départ du jeu et sont les mêmes pour tous les joueurs, leur application va conduite à des gains ou des pertes pour les joueurs. Pensez aux règles des jeux de société, au code de la route, ou aux lois d'un pays, qui correspondent aux types de règles de la théorie des jeux.

 

Solution d'un jeu : dans un jeu les protagonistes doivent mettre en œuvre une stratégie, dans le cadre de règles précises, pour aboutir à une solution qui leur apportera des gains. Dans un jeu les ressources à conquérir sont toujours limitées (sinon il n'y aurait pas de jeu) et, en biologie, cette limitation est le fondement de la sélection naturelle : les joueurs ont donc intérêt à entrer dans le jeu pour conquérir les ressources, chacun voulant obtenir le gain maximum. Mais la situation dans laquelle une solution s'impose en permettant à tous d'obtenir un gain maximum est exceptionnelle : en règle générale, la solution qui permet à un joueur d'obtenir le gain maximum n'est pas celle qui procure le gain maximum à un autre. Un consensus pour une solution est extrêmement rare.

 

Somme d'un jeu : un jeu est dit à « somme nulle » quand le fait qu'un joueur gagne entraine systématiquement que l'autre joueur perde (comme dans un match de foot) : gain et perte s'équilibrent et la somme est nulle. Cette situation se rencontre principalement quand il y a lutte pour une ressource fixe qui ne peut pas être conquise par plusieurs joueurs en même temps, ou bien que l'investissement du joueur perdant n'est pas remboursé par la ressource qu'il a conquit.

Exemple : deux écureuils convoitent un unique fruit dans un arbre, un combat s'engage entre eux et le plus fort, ou le plus agile, attrape le fruit et s'enfuit avec. Le perdant a dépensé du temps et de l'énergie à combattre en pure perte.

Un jeu est à « somme non-nulle » quand les deux joueurs peuvent gagner tous les deux lors de l'interaction, sans forcément que les gains soient équivalents. Cette situation se rencontre principalement quand les ressources à conquérir peuvent se partager et que chaque joueur qui a investit dans le jeu peut rembourser son investissement avec la ressource conquise.

Exemple : deux singes convoitent un régime de bananes tombé à terre, chacun se saisit du régime et essaye de l'emporter. Le plus fort, ou le plus combatif, y parvient et s'enfuit avec, mais lors du combat quelques bananes se sont détachées du régime, que l'autre singe récupère. Son gain n'est donc pas nul et peut rembourser son investissement dans le combat.

 

 

Stratégie : c'est l'ensemble des procédés, règles ou instructions que le joueur adopte pour se confronter aux autres joueurs et augmenter ses gains et qui, dans la théorie des jeux, sont décidés a priori. Il est important de comprendre que la stratégie se définie comme une tactique globale, et non pas au coup par coup : on peut représenter un jeu comme un arbre de décision ou, à chaque embranchement, un joueur choisit une action (dans les jeux évolutionnistes cette action s'impose automatiquement). L'ensemble de toutes ces possibilités d'actions compose une stratégie. En général il n'est pas nécessaire d'évaluer dans le détail les conséquences précises d'une stratégie, mais simplement de pouvoir déterminer quelle stratégie est meilleure que telle autre.

Lors des jeux répétés la stratégie d'un joueur est une liste de conduites à tenir - d'instructions - à appliquer dans toutes les éventualités possibles qui peuvent se présenter à chaque coup : la stratégie est donc établie pour l'ensemble du jeu répété et il n'y a pas une stratégie différente par coup. Dans la théorie des jeux évolutionnistes, l'organisme vivant étant considéré comme une sorte d'automate, la stratégie est une politique de comportement préprogrammée qui n'est pas consciemment élaborée par l'individu : elle a une détermination génétique et est héritable. Le joueur n'a pas conscience d'être impliqué dans un jeu et ne choisit pas ses actions, il les subit. La stratégie d'un organisme biologique englobe la totalité des paramètres qui ont un rôle dans sa vie et sa reproduction : toute attitude, comportement, type d'interaction avec les membres de sa propres espèce ou d'une autre espèce ; ainsi que la physiologie, le métabolisme, la résistance aux parasites, etc. Tout ce qui a un impact - de près ou de loin - dans son succès reproductif .

 

Stratégie stable du point de vue de l'évolution ou stratégie évolutionnairement stable (SES) : c'est un concept central et très important de la  théorie de l'évolution, formalisée par J. Maynard Smith, et qui est au cœur de la théorie des jeux évolutionnistes.

La SES pourrait être assimilée à un équilibre de Nash élargit, ou un équilibre de Nash qui n'aurait pas pour base des stratégies rationnelles.

Une SES se déploie au sein de populations d'individus qui coexistent en utilisant des stratégies différentes, et elle constitue une approche statistique des performances de l'évolution. Une SES se caractérise dans le cadre d'une invasion : une population qui applique une stratégie A pour la conquête des ressources lui permettant de vivre voit arriver un individu qui utilise une stratégie B pour la conquête de ces mêmes ressources. Ce joueur est envahissant si sa stratégie B lui permet d'être plus performant que la moyenne des performances de la population initiale. Ceci conduira la stratégie B à envahir progressivement la population initiale car ses descendants, qui adopteront la même stratégie, seront plus performants. Sachant que dans la plupart des cas les performances de la stratégie B vont alors décroitre avec l'augmentation du nombre de joueurs qui l'utilisent, on aboutit alors à un rapport équilibré entre les deux stratégies A et B  (équilibre évolutionnairement stable). Ainsi, une population composée exclusivement de colombes n'est pas évolutionnairement stable, puisque tout faucon qui l'envahie ou apparaît par mutation aura une descendance plus importante en accaparant les ressources des colombes.  Ceci est vrai tant que la proportion de faucons ne devient pas trop importante : une population formée exclusivement de faucons n'est pas non plus évolutionnairement stable.

On peut dire que, dans une population, une stratégie A est évolutionnairement stable s'il n'existe pas de stratégie B qui puisse l'envahir totalement, et la stratégie la plus efficace finit toujours par prévaloir sur les autres. Puisqu'une population est composée d'organismes essayant chacun d'optimiser leurs gains, la stratégie qui subsistera dans la population après de nombreuses confrontations sera celle qui ne pourra être améliorée par aucun organisme mutant. Au final la majorité des individus intègreront la stratégie la plus efficace, menant l'ensemble de la population à un état d'équilibre. La SES se définie comme une stratégie qui, si elle adoptée par la plupart des membres d'une population, ne peut être supplantée par aucune autre stratégie. R. Dawkins dit que « c'est une stratégie qui se comporte bien face à des copies d'elle-même ». L'analyse intuitive qu'il en donne est la suivante « une stratégie qui réussit est celle qui domine une population. Par conséquent elle aura tendance à rencontrer des copies d'elle même et ne continuera à bien s'en sortir que si elle obtient de bons résultats face à ses propres copies ». Une SES se caractérise par sa capacité à absorber les petits « désordres » d'un système - qui peuvent désorganiser temporairement les  interactions entre les protagonistes - puis rétablir un équilibre stable dans la population.

Exemple : une population de rongeurs, comme il en existe beaucoup, possède le gène "vigilance" qui fait que régulièrement, et à tour de rôle, des individus se placent aux extrémités de son territoire pour guetter l'arrivée de prédateurs et alerter les autres membres qui vaquent à la recherche de nourriture. Cependant, tout le temps que les guetteurs passent à surveiller ils ne collectent pas de nourriture. Une population voisine de rongeurs ne possède pas le gène "vigilance", n'a pas de guetteur, ce qui fait que tous les individus peuvent collecter en permanence de la nourriture. La fitness de la seconde population est a priori supérieure à celle de la première population.
Les nombreux aigles qui volent au dessus des 2 populations enregistrent des prédations plus importantes dans la population "non-vigilante", de telle manière que la baisse de fitness des rongeurs qui en découle ne compense pas l'augmentation de fitness due  à leur surplus de nourriture : la population "non-vigilante" n'est pas compétitive face à la population "vigilante", qui croit et conquiert progressivement le territoire des "non-vigilants".

 

La stratégie "vigilance" est ici une SES : elle s'en sort mieux que la stratégie "non-vigilance" face à des copies d'elle même. Chaque individu "vigilant" bénéficie de l'investissement qu'il consacre au groupe, malgré le fait que son gain individuel de fitness serait supérieur s'il passait tout son temps à la recherche de nourriture comme les "non-vigilants".  L'information génétique "non-vigilance" ne sera cependant jamais totalement éliminée : il subsistera toujours quelques individus "non-vigilants" qui bénéficieront du rôle des guetteurs, mais ils ne pourront jamais atteindre un nombre trop élevé sous peine de faire chuter la fitness de la population et mettre en danger, par contrecoup, la propagation de leur information génétique "non-vigilance".

 

 

Superjeu : si on considère un jeu de base, ou jeu constitutif à un coup, dans lequel les joueurs effectuent leur coup de manière simultanée (comme dans le dilemme du prisonnier), et que ce jeu est répété un nombre fini ou infini de fois, on obtient un nouveau jeu que l'on appelle superjeu, pour le distinguer du jeu de base.

 

Théorie normative : le théoricien qui met une situation sous forme de jeu a pour objectif de faire un tri entre les différents résultats et en retenir certains, voire un seul si possible, qui sera considéré comme la solution du jeu. Il est important de comprendre que les critères choisit pour définir les solutions ne peuvent pas être arbitraire, et c'est particulièrement vrai pour la théorie des jeux évolutionnistes. La théorie des jeux évolutionnistes est une théorie normative car elle définie le résultat qui « doit être », dans le sens ou il est bon du point de vue des gains des joueurs.

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3 décembre 2008 3 03 /12 /décembre /2008 21:50

I - Introduction :

 

(Les mots en bleu renvoient vers le glossaire de l'article d'introduction sur la théorie des jeux évolutionnistes).

 

L'article ci-dessous met en scène un premier exemple d'interaction entre une plante succulente et un animal dans lequel la confrontation entre les 2 protagonistes est modélisée par la théorie des jeux. Le jeu évolutionniste ne décrit pas seulement une situation biologique : l'utilisation d'une théorie normative doit fournir une solution permettant de définir un équilibre à l'issue des interactions entre les protagonistes.

L'approche économique utilisée en théorie des jeux pourra dérouter des lecteurs habitués à une approche plus classique (vitaliste ?) des problèmes de la biologie : pourtant, en biologie comme dans de nombreux autres domaines, l'économie est au cœur des équilibres naturels.

Il s'agit ici d'une situation assez simple, dont l'issue rudimentaire est facilement mise en évidence.

 

II - Quelle est la situation ?

 

Des  plantes succulentes africaines de la tribu des Stapéliées (Stapelia, Orbea, Huernia, Piaranthus, Caralluma, etc), de la famille des apocynacées (ex asclépiadacées), qui vivent dans des milieux arides, attirent mouches et moucherons pour que ceux-ci assurent leur pollinisation, un peu comme beaucoup d'autres plantes à fleurs assurent leur pollinisation par le biais des hyménoptères (abeilles, bourdons, etc).

 

 

Photo 1 : Plant de Stapelia variegata (Orbea variegata) en fleur. Les fleurs restent ouvertes de nombreux jours et sont parcourues quotidiennement par des mouches. Le rendement des visites des insectes et de la pollinisation est assez faible.

 

 

Photo 2 : Plant de Stapelia variegata (Orbea variegata) dont les 2 fleurs ci-dessus ont donné, 1 an après la fécondation, des fruits en forme de gousses remplis de graines.


Ici les mouches sont généralement attirées par des odeurs de putréfaction émises par les fleurs de stapéliées, et sans doute parfois aussi par la couleur et les motifs floraux, qui miment celles des charognes en décomposition.

Quand le diptère s'approche du centre de la fleur, il tente d'atteindre le nectar ou de placer ses ovipositeurs sur la fleur de manière à y pondre ses œufs. Pour ce faire l'insecte se retrouve coincé dans la structure centrale de la fleur et, dans son processus de libération, il se débat et tire l'ensemble des pollinies, qui se fixent sur son corps. Les insectes les transportent d'une fleur à l'autre et assurent la pollinisation.

Il y a une différence importante entre le système de pollinisation par les mouches sur les stapéliées et celui, par exemple, par des abeilles sur d'autres plantes à fleurs : alors que les abeilles trouvent presque toujours de la nourriture sous forme de nectar dans le calice de la fleur, le nectar parfois trouvé par les mouches chez les stapéliées a souvent plus une fonction d'appât pour le piège floral que de réelle nourriture (nous laisserons ici de côté certaines espèces de stapéliées à odeur plaisante, comme Stapelia flavopurpurea, ou bien celles dont le nectar semble avoir pour fonction de nourrir des espèces de diptères spécialisées dans la pollinisation).

Parfois, les mouches sont totalement leurrées par l'odeur et « croient » être sur une charogne : elles pondent leurs œufs dans la fleur. Ces œufs sont perdus et, même si des asticots naissent, les larves n'auront aucune source de nourriture et mourront.

 
 

Photos 3 : Mouche grise de la viande (Sarcophaga carnaria) en train de pondre des asticots (masse blanche au bout de son abdomen, entre les pièces florales) sur une fleur de Stapelia pulvinata. Cette mouche est une espèce vivipare, fortement attirée par les odeurs de viande. La fleur mime habilement un cadavre de mammifère : en plus dégager une odeur de charogne en décomposition, la fleur dispose d’une pilosité qui imite la fourrure d’un animal, ainsi que des couleurs cramoisies de chair.

 

 

III - Le jeu de base entre mouche et Stapelia :

 

Dans le jeu évolutionniste que nous allons considérer les joueurs sont la mouche et le Stapelia. Le gain attendu par chacun des protagonistes, comme toujours en biologie, est l'augmentation de leur fitness respective (leur succés reproducteur).

Le jeu de base correspond à l'interaction de base - à un moment donné - entre les 2 protagonistes, dans lequel la théorie des jeux explore les conséquences des différentes stratégies possibles entre les protagonistes.

 

Quelles sont les stratégies en interaction dans le jeu de base ?

 

1 - Détails sur la stratégie du Stapelia :

Le Stapelia utilise une stratégie de séduction vis-à-vis des mouches, par le biais d'une odeur qui est détectée et recherchée par les mouches.

La fitness du Stapelia, pour sa reproduction sexuée, est toute entière dépendante du comportement des mouches.

Dans les jeux évolutifs, les stratégies s'identifient tout autant aux organismes impliqués dans l'interaction qu'à leurs génomes : les Stapelia se transmettent de génération en génération des gènes qui ont été sélectionnés pour leur faculté à créer un phénotype « attracteur des mouches» chez les plantes qui les contiennent. Le joueur est tout autant le génome que l'individu qui le possède

 

Quels coûts pour le Stapelia ?

Le coût de la stratégie du Stapelia est la synthèse et l'émission de molécules odorantes, associées à une conformation florale particulière capable d'exploiter les mouches. C'est un coût en matière organique, qui peut éventuellement se doubler du risque d'être repéré par des prédateurs du Stapelia également sensibles à son odeur. Par contre, à la différence de beaucoup d'autres plantes à fleur, la plupart des Stapelia investit peu pour la synthèse de nectar destiné à nourrir l'insecte pollinisateur et cela représente une certaine économie. Ce point important, qui différencie stapéliées et plantes à fleur « classiques », sera abordé dans un  autre article.

La stratégie des Stapelia dans le jeu de base est une stratégie d'exploitation des mouches, et donc de type agression (qui signifie ici "exploitation").

 

 

Photo 4 : Mouche grise de la viande (Sarcophaga carnaria) sur une fleur de Stapelia variegata (Orbea variegata). La structure complexe de la fleur masque 10 pollinies cachées et regroupées par 2 sous la couronne interne, avec un mécanisme pour piéger les insectes dans cette structure.

 

Dans le jeu de base, les stratégies que peut adopter le Stapelia sont donc :

  • - Emettre des odeurs de putréfaction
  • - Ne pas émettre des odeurs de putréfaction

 

(NB : un couple possible de stratégies aurait pu être «nourrir, ou ne pas nourrir, la mouche », mais cela correspond à un autre jeu de base, qui sera abordé dans un autre article).

 

2 - Détails sur la stratégie de la mouche :

La mouche est esclave de son attirance pour les odeurs de putréfaction, elle y succombe totalement, et il est bien difficile de mettre en évidence une stratégie d'évitement des Stapelia de la part des diptères.

Il s'agit donc d'une stratégie de type fuite, dans la mesure ou la mouche, qui ne met pas en place de contre-offensive pour lutter contre l'attirance exercée par le Stapelia, est globalement exploitée par la plante (le terme « fuite » ne signifie pas  « fuir la plante » mais au contraire ne pas combattre pour échapper à son attraction, fuir le combat).

 

Quels coûts pour la mouche ?

En se basant sur le fait que l'intérêt nutritif du nectar produit par le Stapelia est généralement aléatoire ou faible pour les diptères, le coût des excursions florales est clair pour la mouche : au mieux une perte de temps et d'énergie à visiter les fleurs de Stapelia, au pire la perte de sa ponte sur la fleur et une baisse importante de sa fitness, ce qui constitue un coût majeur.

 

 

Photo 5 : fleur de Stapelia nobilis sur laquelle une mouche, leurrée par l'odeur de charogne, a pondu ses œufs (plante et photo : Janine Hairan).

 

Dans le jeu de base, les stratégies que peut adopter la mouche sont :

  • - Etre attirée par l'odeur de putréfaction
  • - Ne pas être attirée par les odeurs de putréfaction

 

3 - Gains en fitness attendus lors de la confrontation :

Dans une confrontation entre une stratégie de type agression et une stratégie de type fuite, la stratégie d'agression remporte toujours un gain important, avec une rentabilité élevée, alors que la stratégie de fuite enregistre toujours une perte car le protagoniste qui utilise cette dernière n'engage jamais de combat pour conquérir des ressources. 

 

4 - La somme du jeu de base :

Dans cette confrontation entre stratégies agression et fuite, nous sommes ici en présence d'un jeu à somme nulle : les gains en fitness ne se repartissent pas entre les 2 protagonistes. Le Stapelia remporte la totalité des gains (augmentation de son succès reproductif en étant fécondé), alors que la mouche enregistre une perte (baisse de son succès reproductif en perdant son temps, son énergie ou sa ponte). Un jeu à somme nulle se rencontre dans 2 types d'interactions biologiques : interaction prédateur/proie ou interaction hôte/parasite.

 

Tableau à double entrée des stratégies possibles du jeu de base :

 

 

La mouche (M) est attirée par l'odeur de putréfaction

La mouche (M) n'est pas attirée par l'odeur de putréfaction

 


Le Stapelia (S) émet une odeur de putréfaction

 

 

(S1 > M1)


S1
 : le Stapelia obtient sa fécondation, sa fitness est au maximum et son investissement en composés odorants est remboursé.


M1
 : la mouche dépense de l'énergie en pure perte à visiter les Stapelia et, beaucoup plus grave, voit sa fitness chuter en abandonnant des pontes sur les fleurs. Son investissement dans la détection des odeurs de putréfaction lui permet cependant de conserver une fitness en permettant d'autres pontes dans des lieux adéquats.

 

(M3 > S3)


M3
 : La mouche n'a rien investit mais elle est incapable de détecter un lieu de ponte et sa fitness est nulle.


S3
 : le Stapelia n'est pas fécondé, et sa fitness est d'autant plus nulle qu'il dépense de l'énergie en pure perte à émettre des odeurs de putréfaction.


Le Stapelia (S) n'émet pas d'odeur de putréfaction

 

 

(M2 > S2)


M2
 : la fitness de la mouche est maximale car l'investissement dans la détection des odeurs de putréfaction est totalement remboursé en autorisant des pontes dans des lieux adéquats, sans jamais être exploitée par les Stapelia.


S2
 : le Stapelia n'a rien investit mais il n'est pas fécondé et sa fitness est nulle.

 

 

(M3 = S2)


M3
 : La mouche n'a rien investit mais elle est incapable de détecter un lieu de ponte et sa fitness est nulle.


S2
 : le Stapelia n'a rien investit mais il n'est pas fécondé et sa fitness est nulle.

 

 

Sx : fitness du Stapelia, Mx : fitness de la mouche.

 

A aucun moment il n'est question de calculer des gains ou pertes de fitness en valeur absolue, ce qui serait totalement irréaliste face aux nombreux paramètres dont il faudrait tenir compte dans le milieu naturel, mais d'évaluer les avantages et inconvénients respectifs des stratégies des protagonistes et l'apparition d'un équilibre.

 

5 - Que montre le tableau à double entrée ?

 

Du fait de l’interaction exploiteur/exploité entre les 2 protagonistes, nous sommes dans un jeu de base de type de celui du « dilemme du prisonnier », mais la comparaison s'arrête là : si les prisonniers sont interchangeables et ont des stratégies et des intérêts qui sont en miroir l'un de l'autre, ce n'est pas le cas ici.

 

Les gains en fitness se rangent dans l'ordre suivant :

 

S1 = M2 > M1 > S2 = M3 > S3

 

Sur les 4 situations possibles du tableau, il y a :

  • - 2 situations ou le gain de la mouche est supérieur à celui du Stapelia,
  • - 1 situation ou le gain du Stapelia est supérieur à celui de la mouche,
  • - 1 situation ou les gains des protagonistes sont équivalents.

 

A partir du tableau on voit que les mouches n'ont pas intérêt à perdre leur attirance pour les odeurs de putréfaction, même si elles se font exploiter par les Stapelia à cause de cela, car cette attirance pour l'odeur des charognes leur permet de trouver des lieux de ponte.

 


 Photo 6 : Mouche grise de la viande (Sarcophaga carnaria), dite aussi mouche grise ou mouche à damier, sur une fleur de Stapelia variegata (Orbea variegata).

 

IV - Les jeux répétés entre mouche et Stapelia :

 

La situation dans le milieu naturelle est une répétition à l'infini des interactions de base entre mouches et Stapelia définies ci-dessus. Les jeux répétés correspondent à une succession de jeux de base qui s'enchainent les uns après les autres, et pour lesquelles les protagonistes en présence peuvent tenir compte des résultats des coups précédents pour augmenter leurs gains. Les jeux répétés ont donc la possibilité de faire apparaitre des stratégies nouvelles chez les joueurs et des équilibres entre les stratégies des protagonistes.

 

En biologie de l'évolution, la question qui est toujours posée avec la théorie des jeux est celle de l'invasion des populations : au sein des populations de mouches et de Stapelia, quelles sont les chances pour que des individus mutants, avec des génomes et des stratégies nouvelles, puissent envahir les populations et modifier les stratégies actuelles ?

Allons directement au but, sans détailler les mécanismes en cause. Avec les situations présentes dans le jeu de base, deux types d'évolution sont possibles lors des jeux répétés :

 

1 - La course aux armements :

L'objectif de tout organisme vivant est de transmettre son information génétique à sa descendance et, en la matière, les moyens utilisés par nos deux protagonistes les opposent. Si l'affrontement se prolonge sur des générations, pour échapper aux Stapelia et augmenter leur fitness, la seule possibilité pour les mouches serait de mettre en place des stratégies d'évitement des Stapelia. Par exemple : affiner leur pouvoir de détection des odeurs et pouvoir discriminer la « vraie charogne » de celle mimée par les Stapelia, et ne pas succomber à cette dernière. Lors des jeux répétés devrait alors s'engager ce qu'on appelle une « course aux armements » :

 

  • - Si les mouches mettent en place des parades de plus en plus performantes pour déjouer les Stapelia, ces derniers doivent s'adapter en retour. Les Stapelia, pour conserver leur pouvoir d'attraction sur les mouches, devraient affiner leur pouvoir d'attraction pour mimer les caractéristiques de la charogne encore plus fidèlement. Cette adaptation passe par l'élimination à chaque génération des individus et des gènes peu performants à «mimer la putréfaction» et à séduire les mouches.

 

  • - Si les Stapelia mettent en place des parades de plus en plus performantes pour attirer les mouches, ces dernières doivent s'adapter en retour. Les mouches, pour déjouer le piège des Stapelia, devraient à chaque génération mettre en place des outils de discrimination de la «vraie putréfaction» de plus en plus performants, en réponse au perfectionnement de l'attraction des Stapelia. Cette adaptation passe par l'élimination à chaque génération des individus et des gènes qui enregistrent des pertes de fitness importantes à cause des Stapelia.

 

Il s'agit d'une sorte de partie de ping-pong dans laquelle chacune des populations est entrainée dans une course en avant, pour s'adapter aux innovations mises en place par l'autre population.

 

2 - Le mutualisme

(Ce point ne sera que très rapidement abordé, car il est inexistant ici, et il fera l'objet d'un autre article).

Pour contrer une stratégie d'évitement de la part des mouches, autrement que par une course aux armements, il reste aux populations de Stapelia la possibilité d'évoluer vers des stratégies mutualistes, issues des stratégies de type donnant-donnant. Il s'agit de stratégies de coopération entre organismes :

 

  • - Par exemple, un Stapelia mutant qui offrirait un nectar abondant pour nourrir ses pollinisateurs serait favorisé par rapport à un Stapelia qui ne le fait pas, si le coût de ce nectar est rentable : c'est-à-dire si la plante mutante attire mieux les mouches et obtient une fitness supérieure à la moyenne des fitness des membres de la population d'origine.

 

  • - En présence des Stapelia mutants, une mouche aurait intérêt à visiter les populations de Stapelia si le gain moyen de fitness qu'elle obtient en consommant le nectar offert pour la nourrir est supérieur à la perte moyenne de fitness causée par ses visites dans les fleurs de Stapelia.

 

Dans la réalité qui est observée, la somme nulle du jeu témoigne du fait que le mutualisme n'est pas apparu dans le couple mouche-Stapelia, et nous allons en voir les raisons possibles ci-dessous.

 

Stapelia pulvinata septembre 10 10

 

Photo 7 : fleur de Stapelia pulvinata sur laquelle deux mouches sont en train de pondre. L’abdomen des mouches qui déposent leurs œufs est tourné et incliné vers le centre de la fleur, qui constitue la partie la plus odorante.

 

V - Fitness relatives des joueurs et équilibre final :

 

1 - Stratégie des mouches dans les jeux répétés

 

Il n'existe pas de mutualisme dans l'interaction naturelle entre mouches et Stapelia, mais une ébauche de course aux armements. Pourquoi ?

Principalement du fait qu'il existe une asymétrie de départ entre les organismes en présence et que les coûts de la lutte ne sont pas les mêmes pour eux (comme dans l'exemple du lion et de la gazelle, dans le glossaire). Le Stapelia est complètement dépendant des diptères pour sa fécondation et sa reproduction, alors que pour les mouches le Stapelia est seulement un obstacle à éviter. La fitness des Stapelia est beaucoup plus engagée dans l'intéraction, et les plantes doivent donc plus investir dans leurs stratégies que les mouches. Au cours des générations, les génomes des plantes subiront des pressions de sélection beaucoup plus fortes pour attirer les mouches, que les génomes des mouches pour éviter les plantes.

 

L'investissement stratégique de la mouche trouve sa limite quand il n'est pas - ou plus - rentable pour elle d'investir dans des systèmes d'évitement pour échapper aux populations de Stapelia. Cette situation se présente quand :

 

  • - Première raison : Toute résistance a un coût : éviter totalement les Stapelia couterait plus cher aux mouches, en termes de ressources pour cela, que de tolérer les plantes. En effet, les  systèmes d'évitement de la mouche entrainent eux-mêmes une baisse de fitness moyenne - du fait d'une augmentation du coût d'opportunité - qui est supérieure à la moyenne des pertes de fitness issues de la rencontre avec les Stapelia. Le coût de la lutte devient alors trop important pour les mouches : il est préférable pour elles d'abandonner une partie de leur fitness et de leurs œufs dans les fleurs, tant qu'elles conservent la possibilité de pouvoir aussi pondre dans des lieux adéquats (charognes, excréments...). Dans ce cas la population de Stapelia n'a aucun intérêt à s'engager dans le mutualisme avec les mouches (pour utiliser une image : on ne se lance pas dans une campagne de séduction vis-à-vis de quelqu'un qui a déjà succombé à vos charmes).

 

  • - Deuxième raison : Les mouches ayant un régime omnivore, ce sont des insectes qui n'ont aucune spécialisation dans la pollinisation: les stapéliées ne sont qu'un paramètre de leur environnement parmi beaucoup d'autres et rien ne les lie particulièrement à ces plantes. Dans les milieux arides ou croissent ces plantes, le lien entre mouche et Stapélia est ténu. La perte de fitness que cause les Stapelia est en moyenne assez faible et mets assez peu en péril la fitness des populations de mouches. C'est le cas si les populations de mouches sont très importantes par rapports aux populations de Stapelia, si les périodes de floraisons sont de courtes durées, ou si les possibilités de pontes dans des lieux adéquats (charognes, excréments, etc) sont tellement grandes pour les mouches que le détournement de fitness opéré par les Stapelia est dérisoire (bien qu'il ne soit jamais nul). La aussi, la population de Stapelia n'a alors aucun intérêt à s'engager dans le mutualisme si les mouches n'ont pas de stratégie d'évitement des plantes.

 

Il s'agit donc d'une situation assez simple : lors des jeux répétés, la mouche n'ayant pas mis en place de stratégie d'évitement des plantes (ou en tout cas pas de stratégie efficace), sa stratégie est restée identique à celle présente dans le jeu de base. La mouche conserve une stratégie de type fuite (stratégie colombe), et ce qui la caractérise ici est son extrême dénuement face à la stratégie d’agression du Stapelia.

 

2 - Stratégie des Stapelia dans les jeux répétés

 

La course aux armements qui s'est amorcée semble avoir aboutit très tôt à un équilibre entre stratégies, faute de combattant du côté des mouches.

Dans ce couple de stratégies agression-fuite, les populations de Stapelia doivent adapter leur investissement dans le jeu pour avoir un pouvoir d'attraction des mouches propre à assurer leur reproduction de manière efficace. Cependant, à la différence des mouches, la limite de l'investissement des Stapelia est moins due au coût d'opportunité (car leur fitness est très engagée dans le jeu) qu'au risque que leur stratégie peut faire courir à la fitness des mouches : une attraction trop efficace ferait tellement chuter la fitness des mouches - et leur population -  qu'elle mettrait en péril par contrecoup la reproduction des Stapelia.

Les populations de Stapelia devraient ajuster automatiquement leur stratégie d'attraction de manière à ce que leur fitness n'engage pas trop celle des populations de mouches. Mais peut-être n'est-ce pas nécessaire étant donné le faible impact des plantes sur les populations de mouches.

Dans les jeux répétés les Stapelia exploitent les mouches comme dans le jeu de base, sans réelle contrepartie (nourriture) offerte aux diptères : leur stratégie reste de type agression (stratégie faucon).

 

Stapelia pulvinata octobre 11 39bis

Photo 8 :  fleur de Stapelia pulvinata sur laquelle deux mouches sont en train de pondre. On voit des amas d’œufs déposés par des mouches précédentes, qui sont bousculés par les mouches suivantes et finissent souvent par tomber sur le sol.

 

VI - Conclusion :

 

La situation est simple : dans les jeux répétés il n'y a pas eu d'évolution des stratégies des protagonistes par rapport au jeu de base. Il semble que les mouches ne lutent pas contre - ou ne tiennent pas compte - du détournement de fitness dont elles font l'objet de la part des plantes. Dans ce cas le tableau final est très différent de celui du mutualisme qui existe entre un pollinisateur de type abeille et les plantes à fleurs à partir desquelles il se nourrit. Dans le cas présent on reste dans une confrontation de stratégies d'agression et de fuite : tant que les mouches ne mettent pas en place de stratégie d'évitement des Stapelia, ces derniers ont tout intérêt à conserver leur stratégie d'exploitation des insectes, car c'est celle qui leur apporte le meilleur succès reproductif, au moindre coût. Dans la situation écologique telle qu’elle se présente, chaque protagoniste est dans une stratégie qu’il peut difficilement modifier unilatéralement, et il semblerait que nous soyons en présence d’un jeu stable.

Ce type de situation, dans lequel un organisme exploite un autre organisme sans contrepartie pour ce dernier, mais sans le tuer, a un nom : c'est le parasitisme. Dans cette suite de confrontations entre stratégies agression et fuite, la somme des jeux reste nulle entre les protagonistes, comme dans toutes les situations de parasitisme pur : le Stapelia peut être considéré comme un parasite de la mouche.

 

Stapelia gigantea octobre 11 2

 

Photo 9 : fleur de Stapelia gigantea sur laquelle deux mouches d’espèces différentes se sont posées. Celle du bas est une mouche verte (Lucilia sericata), espèce fortement attirée par les odeurs de charognes et qui joue un rôle important dans l’élimination des cadavres d’animaux.

 

***

 

Annexe mathématique sur la gestion d’un jeu non-coopératif à somme nulle

 

(On rappellera en préambule que la modélisation de situations réelles par des jeux à somme nulle impose de nombreuses simplifications).

Chacun des joueurs dispose de coups possibles appelés des « stratégies pures ». A chaque coup ils jouent simultanément : le jeu est dit « synchrone ». Les deux joueurs connaissent les gains ou pertes qu’entraine chaque couple de choix de stratégies : le jeu est dit « à information complète ». Cependant, du fait du caractère synchrone des coups, on dit que le  jeu est « à information complète imparfaite ».

 

Un jeu est à somme nulle quand les gains d’un joueur entrainent une perte équivalente pour l’autre joueur. Voyons dans quelle situation un jeu est considéré comme stable pour les protagonistes.

 

Deux joueurs sont en présence, et nous les appellerons S et M pour rester dans une configuration Stapelia (S) et mouche (M).

Les stratégies respectives des protagonistes sont Ss et Mm, où :

s =  a, b, c ou d 

m = e, f, g ou h.

 

Etant donné que nous sommes dans un jeu à somme nulle, les gains GS et GM prennent respectivement les valeurs Gsm et -Gsm.

 

Nous pouvons donc établir la matrice ci-dessous :

 

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(Gae, -Gae)

(Gaf, -Gaf)

(Gag, -Gag)

(Gah, -Gah)

Sb

(Gbe, -Gbe)

(Gbf, -Gbf)

(Gbg, -Gbg)

(Gbg, -Gbg)

Sc

(Gce, -Gce)

(Gcf, -Gcf)

(Gcg, -Gcg)

(Gch, -Gch)

Sd

(Gde, -Gde)

(Gdf, -Gdf)

(Gdg, -Gdg)

(Gdh, -Gdh)

 

Les lignes correspondent aux stratégies possibles de S et les colonnes aux stratégies possibles de M. Aux intersections, les gains G sont notés par un vecteur dont le premier élément est GS et le second GM.

 

On prendra garde au fait qu’il ne s’agit ici que d’un exemple de matrice possible : le jeu peut très bien ne pas être symétrique et les deux joueurs n'ont pas nécessairement le même nombre de stratégies.

 

La règle du minimax.

 

Il existe pour les protagonistes une règle de décision sur la stratégie à adopter qui est la règle dite du minimax. Cette règle postule qu’il existe au moins une situation d'interaction stable dans laquelle aucun des deux joueurs n'a intérêt à changer sa stratégie si l'autre ne la change pas.

 

Etant donné qu’aucun des joueurs ne connait la stratégie de l’autre, dans cette règle chacun doit juger la valeur du coup qu’il peut jouer à partir du résultat obtenu si l’autre joueur fait un gain maximal.

 

C'est-à-dire que :

  • S va rechercher sur chaque ligne quel est son GS minimal : Mins(GS)
  • S choisit sa stratégie s qui comporte la valeur maximale de son Mins(GS), soit Maxm(Mins(GS)), c’est le maximin.

 A l’opposé :

  • M va rechercher sur chaque colonne quel est le GS maximal : Maxm(GS)
  • M choisit sa stratégie m qui comporte la valeur minimale de Maxm(GS), soit Mins(Maxm(GS)), c’est le minimax.

 Choisir le maximin c'est donc choisir la stratégie la moins risquée en mesurant le risque de chacune par la seule considération de l'hypothèse la plus défavorable.

 

Si Maxm(Mins(GS)) = Mins(Maxm(GS)), alors le jeu est stable.

 

Si les valeurs de minimax et maximin déterminées par les joueurs sont égales et dans la même case de la matrice, cette valeur, quand elle existe, est appelée le point-selle (une valeur qui est à la fois la plus petite de sa colonne et la plus grande de sa ligne). Dans ce cas tout changement de stratégie d’un seul des 2 joueurs est défavorable pour lui.

 

Quelques exemples :

 

Dans les exemples ci-dessous les valeurs chiffrées des gains des protagonistes ont été choisies uniquement pour mettre en évidence les différentes stratégies.

  • Situation 1, cas d’un jeu instable :

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(+9, -9)

(+9, -9)

(-1, +1)

(+9, -9)

Sb

(+7, -7)

(+7, -7)

(+7, -7)

(-2, -2)

Sc

(+2, -2)

(+2, -2)

(+2, -2)

(+1, -1)

Sd

(+3, -3)

(-8, +8)

(-8, -8)

(-8, +8)

 

La stratégie Sc du joueur S comporte la valeur maximin en bleu.

La stratégie Mg du joueur M comporte la valeur minimax en rouge.

Si les joueurs optent pour ces stratégies, le jeu est instable pour chaque joueur car chacun peut tirer avantage d’un changement unilatéral de sa stratégie. Donc aucune stratégie pure ne s’impose pour les joueurs.

  • Situation 2, cas d’un jeu instable :

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(+9, -9)

(+9, -9)

(-1, +1)

(-1, +1)

Sb

(+7, -7)

(+7, -7)

(-2, +2)

(+7, -7)

Sc

(+2, -2)

(+2, -2)

(+2, -2)

(+1, -1)

Sd

(+3, -3)

(-8, +8)

(-8, -8)

(-8, +8)

 

La stratégie Sc du joueur S comporte la valeur maximin en bleu.

La stratégie Mg du joueur M comporte la valeur minimax en rouge.

Le jeu est instable uniquement pour le joueur M, qui peut tirer avantage d’un changement unilatéral de sa stratégie.

  • Situation 3, cas d’un jeu stable :

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(+9, -9)

(+9, -9)

(+9, -9)

(-1, +1)

Sb

(+7, -7)

(+7, -7)

(-2, +2)

(-2, +2)

Sc

(+2, -2)

(+2, -2)

(+2, -2)

(+1, -1)

Sd

(+3, -3)

(-8, +8)

(-8, -8)

(-8, +8)

 

Le joueur S doit opter pour la stratégie Sc, qui comporte la valeur maximin en rouge.

Le joueur M doit opter pour la stratégie Mg, qui comporte la valeur minimax en rouge.

Minimax et maximin sont présents dans la même case : le jeu est stable pour les 2 joueurs, qui ne peuvent tirer avantage d’un changement unilatéral de leur stratégie. Le jeu présente donc un point-selle.

 

***

Beaucoup de photos ont été placées dans l’article Mouches et Stapéliées (lien).

Article connexe sur les stapéliées : Turing et les Stapelia.

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