Présentation

  • : Le Cactus Heuristique
  • Le Cactus Heuristique
  • : Docteur en biologie, tendance réductionniste, je m'intéresse à tout... mais à des degrés divers. C'est à partir des cactées que mon site va plus loin dans l'exploration de domaines contigus à la biologie...
  • Contact

Translation / Traduccion

Recherche Sur Le Site

Page Facebook

RECEMMENT :

Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

PROCHAINEMENT :

Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

11 décembre 2013 3 11 /12 /décembre /2013 11:36

La reproduction des végétaux a atteint un niveau de sophistication et une complexité qui sont absents du règne animal. Cette complexité ouvre la porte à de nombreuses possibilités de multiplication et de transmission de l’information génétique des individus : elle est la source de nombreuses innovations dans le mode de reproduction des plantes. Mais surtout, ces nombreux modes de diffusion de l’information génétique jouent un rôle majeur dans les mécanismes de spéciation et dans le modelage des populations.

La polyploïdisation (l’augmentation du nombre de chromosomes dans les cellules) tient une place centrale dans ces phénomènes de spéciation, principalement chez les opuntioideae. Même si elle est quasiment indétectable pour un observateur sur le terrain, elle a un fort impact sur la reproduction des organismes, et peut induire des coups d’accélérateur, ou au contraire des coups de frein, dans l’expansion des populations de plantes.

Une autre particularité des végétaux reste leur possibilité de multiplication végétative, et cette reproduction clonale peut prendre un caractère essentiel quand la reproduction sexuée n’est pas en mesure d’assurer la pérennité des populations.

A titre d’exemples, ci-dessous sont présentées 3 curiosités en matière de reproduction chez les cactées.


Consolea spinosissima

Consolea spinosissimaConsolea spinosissima (autrefois appelé Opuntia spinosissima) a le port caractéristique des Consolea : dans sa forme adulte il se compose d’un tronc cylindrique et épineux avec de longues cladodes plates, elles-mêmes très épineuses,  disposées tout autour du tronc comme des bras, d’ou son nom de cactus sémaphore. Il produit des fleurs rouge orangées.

Il s’agit d’une des plus rares espèces de cactées : en 1998, le recensement de la seule population connue, vivant en Floride, n’a dénombré que 13 plantes. Cette petite population est composée de plantes polyploïdes, ce qui est assez fréquent chez les Opuntioideae. Les analyses génétiques ont montré que tous les individus sont de patrimoine génétique identique, et sont donc des clones les uns des autres : la population est passée par un goulot d’étranglement et se serait (re)constituée à partir d’un individu unique.

Les plantes ne produisent que très rarement des graines, et la plupart du temps les fruits avortent avant maturation. Les études ont montré que, si le pollen (issu de la même plante ou d’une autre plante) germe bien sur le pistil des fleurs, le tube pollinique n’atteint que rarement la base du style. Dans les rares fleurs où le tube pollinique parvient à atteindre l’ovaire, il échoue à pénétrer dans l’ovule : le tube pollinique est bloqué dans sa croissance ou dévie à proximité du micropyle. Il existe donc un mécanisme qui empêche la fécondation.

En fait, les très rares graines produites par les plantes le sont par agamospermie, un processus de production de graines assez fréquent chez les cactées. Lors de l’agamospermie, une cellule diploïde de l’ovaire va former l’embryon de la graine, sans fécondation : il s’agit donc d’un embryon qui est le clone de la plante mère. En tous cas, aucune plantule issue d’une graine n’a été retrouvée dans l’habitat, et il semble que C. spinosissima ne se reproduise que de manière végétative : sans doute par boutures de cladodes ou enracinement des fruits avortés tombés à terre, ce qui est fréquent chez les opuntioideae.

Consolea spinosissima MM RetConsolea spinosissima présenterait ce que l’on appelle une auto-incompatibilité prézygotique : le génome de tous les individus possèderait le même allèle d’auto-incompatibilité, qui ôte la possibilité au pollen de féconder des individus possédant ce même allèle.

En temps normal ce système est composé d’une large palette d’allèles répartis dans une population d’individus. Ces allèles génèrent ce que l’on appelle l’allogamie ou l’autostérilité, c’est à dire l’impossibilité pour une plante de s’autopolliniser. Les allèles identiques s’excluent l’un l’autre lors de la pollinisation mais, au sein d’une grande population, il y a toujours du pollen portant des allèles différents, et donc fécondant, qui arrive sur une fleur. Ce système d’auto-incompatibilité, largement répandu chez les plantes, favorise le brassage génétique avec d’autres individus lors de la reproduction.

Mais dans une population réduite à quelques individus identiques, Consolea spinosissima a été piégé par ce système, qui l’empêche maintenant de se reproduite par voie sexuelle. L’espèce illustre dramatiquement le concept biologique de dérive génétique : une population qui décroit, sans échange génétique avec l'extérieur, va perdre de l’information génétique à chaque génération des individus qui la composent, du fait de l’échantillonnage restrictif des génomes générations après générations. Dans le cas de C. spinosissima, la perte du panel d’allèles d’auto-incompatibilité la condamne à la stérilité.

Bien que ce taxon ait été largement diffusé vers des jardins botaniques ou des collectionneurs pour assurer sa survie (à droite, plante et photo de Marcel Mailly), on peut douter que la seule multiplication végétative sera suffisante pour assurer la pérennité de l’espèce dans l’habitat, sans un plan de sauvegarde et de multiplication, et la préservation de son biotope.

 

Haageocereus tenuis

Il s’agit d’un cactus au port rampant que l’on ne trouve que sur une petite zone sableuse de 2 km2 prés de la ville de Lima, au Pérou. Cette population, estimée à 300 individus environ, a décliné de moitié depuis 24 ans, et cette tendance se poursuit, principalement à cause du développement urbain.

Haageocereus tenuisSi l’extrémité apicale et verte des plantes est érigée, l’essentiel des tiges cylindriques, grises à vert bleu et densément recouvertes d’épines, serpente sur le sol. Les plantes sont recouvertes de sable et de débris divers, isolées dans un milieu assez inhospitalier (à gauche, photo Craig Howe). Du fait que les floraisons sont rares, il était supposé que la multiplication végétative est le principal mode de reproduction des plantes. Les tiges produisent des racines adventives au contact du sol, puis les segments de tiges se détachent de la plante mère et produisent de nouvelles plantes.

Le comptage du nombre de chromosomes a révélé dernièrement qu’avec 33 chromosomes Haageocereus tenuis est un taxon triploïde (2n = 3x = 33). Du fait de ce nombre impair de chromosomes, les plantes triploïdes peuvent difficilement conduire des méioses et produire des gamètes fonctionnels (pollen et ovule) : elles sont donc généralement stériles.

Les analyses génétiques conduites sur la population de H. tenuis montrent que le génotype des individus est très hétérogène mais que la variabilité des plantes, qui sont toutes des clones les unes des autres, est très restreinte. Du fait de la présence de fruits et de graines sur les plantes, une telle situation laisse supposer une reproduction par embryonie adventive en plus de la reproduction végétative.

L’embryonie adventive (un type d’agamospermie) est un mécanisme qui contourne la reproduction sexuée, en ce sens qu’il n’y a aucune fécondation à l’origine des graines : l’embryon de la graine est produit par des cellules somatiques du nucelle ou du tégument. C’est donc un clone de la plante mère, comme une bouture. L’embryonie nucellaire, seul mécanisme d’apomixie rapporté chez les cactées, conduit typiquement à la polyembryonie, c'est-à-dire à plusieurs embryons par graine. Ces embryons ont tendance à fusionner et, chez H. tenuis, les graines qui ont été mises en germination ont produit des plantules dont un tiers avait 3 cotylédons, ce qui est typique de la polyembryonie.

Toutes les constatations précédentes indiquent que H. tenuis est un taxon d’origine hybride sans doute récente. Du fait que la population est isolée et pousse loin d’espèces du même genre, les parents potentiels sont difficiles à déterminer et les circonstances de cette hybridation restent mystérieuses. Cette population monoclonale est sans doute à considérer comme une microespèce : une population de plantes à multiplication essentiellement uniparentale, morphologiquement homogène, différente des autres espèces, et occupant une aire géographique restreinte. Les microespèces sont souvent stériles du fait de leur origine hybride.

Chez H. tenuis, la faible production de graines par agamospermie permet peut-être de compléter une multiplication végétative par fragmentation des tiges qui est insuffisante pour permettre une dispersion de la population. Mais, comme avec l’espèce décrite précédemment, aucune germination n’a été mise en évidence dans le milieu naturel malgré que les graines aient un bon taux de germination quand elles sont semées. Dans ce biotope inhospitalier, il est probable que les germinations ne sont possibles que dans des circonstances particulières, peut-être lors des années avec l’événement climatique « El niño », qui entraîne un sursaut de végétation dans les milieux très arides. En tout cas, la multiplication clonale, que ce soit par bouturage de tiges ou agamospermie, est la seule à assurer la survie de la population.


Cylindropuntia x kelvinensis

Si les 2 précédents exemples mettaient le doigt sur un caractère particulier de la reproduction des cactées, ce dernier exemple - assez complexe - mets en évidence l’intrication de nombreux caractères impliqués dans la reproduction des plantes, pour arriver à un résultat surprenant.

 

Cylindropuntia x kelvinensis 2

 

Cylindropuntia x kelvinensis (photo ci-dessus), autrefois appelé Opuntia x kelvinensis, est comme le « x » l’indique, un hybride. Ses parents sont Cylindropuntia fulgida et Cylindropuntia spinosior, et tous sont répandus dans diverses régions du Texas et de l’Arizona jusqu’au Mexique.

Il s’agit de plantes buissonnantes et épineuses, dont les tiges sont constituées d’articles droits et cylindriques, fortement ramifiés. C. x kelvinensis et C. fulgida ont la particularité de se répandre très efficacement dans leur milieu à l’aide de propagules végétatives détachées des rameaux. Sur la photo ci-dessous à gauche, une chaine de fruits chez C. fulgida, qui a la particularité de pouvoir prendre racine une fois tombée à terre, comme le font les segments de tiges.

Cylindropuntia fulgida chaine de fruitsLes plantes des populations de Florence, en Arizona, ont été largement étudiées. Au niveau morphologique, C. x kelvinensis est une plante intermédiaire entre ses 2 espèces parentales, mais cependant d’apparence plus proche de C. spinosior que de C. fulgida. Si les individus de C. fulgida de Florence sont relativement similaires à ceux des autres populations, les individus de C. spinosior sont différents de ceux des autres populations et ont de fortes ressemblances avec C. x kelvinensis : tout laisse penser que les individus de C. spinosior ont récupéré des gènes de C. fulgida à travers des rétrocroisements limités avec l’hybride C. x kelvinensis.

Comme souvent chez des hybrides, C. x kelvinensis, avec ses 33 chromosomes, est une plante triploïde quasiment stérile (quelques rares graines sont produites, dont on ne sait si elles le sont par apomixie ou par reproduction sexuée). Ce simple constat pourrait laisser penser qu’une des espèces parentales a fourni à l’hybride 2 fois plus de chromosomes que l’autre espèce : effectivement, le fort pourcentage de plantes triploïdes dans la population de C. fulgida (25% versus 0% chez C. spinosior) pourrait laisser penser que C. fulgida est le donneur de ces gamètes non-réduits (2x) à l’origine de C. x kelvinensis (beaucoup d’opuntioideae sont à la fois 2x et 3x, mais pas 4x, ce qui suggère que les hybrides triploïdes sont produits par l’union de gamètes réduits (1x) et non-réduits (2x), plutôt que par des gamètes 2x et 4x).

Mais ce scénario idéal présente quelques ratés…

D’abord, le fait que tous les exemplaires de C. x kelvinensis soient plus ressemblants à C. spinosior qu’à C. fulgida discrédite ce dernier comme donneur massif de chromosomes (la morphologie des hybrides dérivés de parents avec des ploïdies différentes montre que le dosage des génomes parentaux affecte l’expression des caractères, et fait que les hybrides sont plus ressemblant au parent apportant la part de génome la plus importante).

Et puis, un autre fait a été mis en évidence : il existe quelques rares individus diploïdes et fertiles dans la population de C. x kelvinensis, ce qui indiquerait que l’hybride est issu d’un apport de chromosomes à parts égales des 2 espèces parentales  (il est à noter que la production de pollen par ces plantes hybrides diploïdes est assez déficiente, ce qui indique qu’il faut sans doute voir d’autres causes que la seule polyploïdie à la stérilité des hybrides triploïdes) .

Le scenario qui émerge alors est le suivant : C. fulgida et C. spinosior fourniraient des gamètes réduits normaux à l’origine d’un hybride diploïde de C. x kelvinensis. Mais C. fulgida serait également le pourvoyeur de gènes qui augmentent la probabilité de produire des gamètes non réduits : un ou plusieurs individus diploïdes de C. x kelvinensis ont produit des gamètes non réduits qui sont à l’origine des hybrides triploïdes. Cet individus triploïdes (et stériles) ont ensuite envahi la population.


C. x kelvinensis schéma


Schéma des modes de reproduction de Cylindropuntia x kelvinensis, Cylindropuntia fulgida et Cylindropuntia spinosior, et légende ci-dessous.

 

C. x kelvinensis légende

La question  qui se pose est : comment les plantes stériles peuvent-elles être plus invasives que les plantes fertiles ?

Cylindropuntia x kelvinensis triploïde doit sans doute son abondance et sa large distribution dans le milieu à un génome particulièrement bien adapté, créé par le mélange des génomes des deux espèces parentales. La triploïdie, en empêchant la reproduction sexuée, aurait permit de conserver ce génome inchangé. C. fulgida aurait également apporté à l’hybride l’information génétique lui permettant de se reproduire de manière très efficace à l’aide de propagule.

Si les hybrides sont souvent des culs-de-sacs évolutifs du fait de leur stérilité, c’est tout le contraire qui semble se produire ici. La stérilité, en empêchant le brassage de l’information génétique au cours des générations, pourrait être utile pour conserver intact un génotype très performant, qui serait perdu ou dilué dans la population en cas de reproduction sexuée.
Cette performance de certains hybrides est connue, c’est ce qu’on appelle l’hétérosis, ou vigueur hybride, qui résulte essentiellement d’une complémentarité des génomes parentaux. Une autre source possible de la performance biologique est la seule polyploïdie : l’augmentation du nombre de chromosomes chez beaucoup de taxons induit une vigueur et une adaptabilité supérieures à celles des plantes diploïdes.

Cylindropuntia x kelvinensis pourrait représenter le stade initial d’un processus évolutif conduisant vers une nouvelle espèce. Une évolution qui s’est sans doute produite pour une espèce proche : Cylindropuntia bigelovii, une plante très épineuse répandue du sud des Etats-Unis au Mexique.

Cylindropuntia bigelovii (photo ci-dessous) est une espèce essentiellement triploïde que l’on suppose être un hybride ancien, pour lequel les parents sont inconnus. Comme C. x kelvinensis, il est stérile et ne se reproduirait qu’avec des propagules végétatives (la rare production de gamètes réduits et non-réduits reste cependant possible). Sa grande abondance montre que sa reproduction clonale est efficace et qu’il est très bien adapté à son milieu. Sa stérilité lui permettrait de conserver intact son génome très performant.

 

Cylindropuntia bigelovii


La reproduction par voie sexuelle permet d’entretenir la diversité génétique des individus. Mais quand un génome est performant, son éclatement à la génération suivante peut constituer une perte de chance pour une plante, qui doit transmettre le meilleur patrimoine génétique possible à sa descendance. Il devient alors gagnant pour des individus de se retirer de cette loterie génétique qu'est la reproduction sexuée, si un moyen de reproduction plus sûr est disponible.


Des avantages de la reproduction végétative

Dans un système de reproduction ouvert comme l’est celui des plantes à fleurs, les échanges génétiques entre individus nécessitent de nombreuses règles pour fonctionner. Les divers mécanismes qui orchestrent la reproduction sexuée peuvent devenir autant de contraintes pour les individus et, quand un grain de sable grippe la mécanique, ils deviennent un obstacle insurmontable. Consolea spinosissima en a fait l’expérience.

Du fait de leur milieu de vie inhospitalier, les cactées sont confrontées à des difficultés particulières : même si des graines sont produites elles doivent rencontrer des conditions favorables pour germer, et les plantules doivent résister à des conditions environnementales particulièrement difficiles.

Comparativement à la reproduction sexuée, et dans certaines conditions, la reproduction végétative présente de nombreux avantages :

- Toutes les étapes de pollinisation et de fécondation nécessaires à la constitution d’un nouvel individu sont évitées. C’est grâce à cet avantage que C. spinosissima a pu subsister.

- Le nouvel individu qui se détache de la plante mère permet de s’affranchir des conditions aléatoires pour la germination des graines et, du fait de sa taille importante, il ne présente pas la fragilité d’une jeune plantule. C’est cette facilité de multiplication qui a permis à H. tenuis de constituer une population.

- La reproduction clonale conserve le génome de la plante mère à l’identique et, quand celui-ci est performant, ou quand le risque de brassage génétique lors de la reproduction est défavorable, elle constitue une assurance pour la plante que sa descendance conservera sa valeur sélective (fitness). C. x kelvinensis a su tirer parti de cet avantage pour conquérir son habitat.

Les 3 exemples botaniques présentés ci-dessus illustrent de différentes façons l’importance que la reproduction clonale peut prendre pour un taxon : elle représente une sortie de secours pour C. spinosissima, une voie obligatoire pour H. tenuis, et un système sélectionné par C. x kelvinensis.


Références

Reproductive biology of a rare cactus, Opuntia spinosissima (Cactaceae), in the Florida Keys: why is seed set very low? Vivian Negrón-Ortiz. Sex Plant Reprod (1998) 11:208–212.

Genetic Variability of an Unusual Apomictic Triploid Cactus — Haageocereus tenuis Ritter—from the Coast of Central Peru. Mónica Arakaki, Pablo Speranza, Pamela S. Soltis, and Douglas E. Soltis. Journal of Heredity Advance Access published October 1, 2012.

A Cytological and Morphometric Analysis of a Triploid Apomictic, Opuntia x Kelvinensis (Subgenus Cylindropuntia, Cactaceae). Marc A. Baker and Donald J. Pinkava. Brittonia, 39(3), 1987, pp. 387-401.

Repost 0
24 octobre 2012 3 24 /10 /octobre /2012 21:18

Deux types de pigments se disputent les couleurs des cactées : les chlorophylles et les bétalaïnes.

Les premières sont bien connues et donnent leurs couleurs vertes à l’ensemble des « plantes vertes ». On trouve 2 types de chlorophylle chez les végétaux supérieurs : la plus abondante est la chlorophylle a, de couleur verte-bleue, et la seconde est la chlorophylle b, de couleur verte-jaune. Ce sont les principaux pigments qui captent l’énergie lumineuse et qui sont impliqués dans le cycle de la photosynthèse.


Les bétalaïnes sont des pigments beaucoup moins courants : on les trouve chez la plupart des plantes appartenant à l'ordre des Caryophyllales (comme les betteraves rouges, d’où est issu le nom du pigment), mais également chez certains champignons. Les différentes molécules de bétalaïnes ont des tons de jaune à orange, et de rouge à violet. La famille des cactées appartenant à l'ordre des Caryophyllales, on trouve aussi des bétalaïnes chez ces plantes, et ces pigments sont responsables des couleurs chaudes des fleurs de cactus.


Certaines espèces de cactées, en plus des chlorophylles, synthétisent aussi de grandes quantités de bétalaïnes dans leurs tiges : c’est le cas de plantes des genres Eriosyce et Gymnocalycium. Quant les chlorophylles et bétalaïnes sont présentes ensembles dans la tige on obtient des cactus dont les couleurs vont du vert au brun ou violet très foncés.


Bétalaine


Chez les Gymnocalycium, et suivant les espèces, il est intéressant d’observer les variations de couleurs des plantes, qui renseignent sur les modes de synthèse de ces pigments et sur leur répartition. En effet, les pigments sont présents en surface des plantes suivant :

-       Les saisons

-       La lumière reçue

-       La localisation sur la tige

 

Alors que la présence de chlorophylle est à peu prés constante (sauf chez quelques espèces ou cultivars), chez les Gymnocalycium les concentrations en bétalaïnes fluctuent énormément suivant les 3 paramètres ci-dessus. Il est intéressant de voir l’intrication variable de ces paramètres suivant les espèces, et leurs effets qui peuvent agir dans des sens opposés.


Voyons quelques exemples, en évoluant des plus simples vers les plus complexes :


Gymnocalycium boszingianum P205


La plante ci-dessous montre de la bétalaïne sur toute sa surface qui, associée aux chlorophylles, lui donne cette teinte verte rosâtre. Mais la répartition n’est pas uniforme puisqu’on remarque que le sommet des côtes est assez vert, alors qu’il y a une accumulation de bétalaïne dans les creux intercostaux, qui ont une teinte franchement violacée. Il n’y a pas vraiment de variation de couleur de la plante au cours du temps ou en fonction de la luminosité.


Gymnocalycium boszingianum P205 septembre 11 1


 

Gymnocalycium pungens


Cette plante présente des variations de couleurs classiques chez de nombreux Gymnocalycium : à la fin de la période d’hivernage, la plante a pris une teinte brune du fait de l’accumulation de bétalaïne pendant l’hiver, associée à la chlorophylle. On observe une teinte plus brune sur la partie supérieure des tubercules, indiquant une synthèse accrue de bétalaïne sur les zones les plus exposées à la lumière. La plante au mois d’avril :


Gymnocalycium pungens avril 11 1

 

A la fin de l’été toute la bétalaïne a disparu et la plante a pris une teinte verte plus classique, due à la chlorophylle seule. La plante au mois de septembre :


Gymnocalycium pungens septembre 12 1


 

Gymnocalycium stuckertii


Comme d’autres Gymnocalycium, cette plantes aux tubercules à facettes présente des variations de couleurs en fonction de la lumière : la plante est brune violacée sur la partie à l’ombre, du fait de l’accumulation de bétalaïne associée à la chlorophylle.

 

Gymnocalycium stuckertii (G. schickendantzii ssp. schickendantzii) aout 11 1

 

Par contre, sur la face exposée au soleil, elle est bien verte, témoignant d’une absence de bétalaïne.


Gymnocalycium stuckertii (G. schickendantzii ssp. schickendantzii) aout 09 1


 

Gymnocalycium knebelii


Lors de son acquisition en juin cette plante était quasi noire du fait de l’accumulation conjointe de chlorophylle et de bétalaïne.

 

Gymnocalycium knebelii juin 12 1

 

Après plusieurs mois de culture au soleil, la bétalaïne a fortement diminué en surface, et à l’automne la plante a pris une teinte verte plus classique.

 

Gymnocalycium knebelii octobre 12 5

 

On observe cependant que chaque tubercule se divise en 2 parties : la partie supérieure bien exposée à la lumière est bien verte, tandis que la partie inférieure conserve une couleur franchement violacée. Une sorte d’arc sombre qui passe sous l’aréole sépare ces 2 zones.


 

Intéressons nous maintenant à un duo d’espèces aux variations de couleurs similaires, mais d’intensité et de durées différentes. 

Gymnocalycium marsoneri et Gymnocalycium pflanzii v. eytianum en septembre, en pleine fructification, on note que l’une est plus verte que l’autre :

 

Gymnocalycium marsoneri et pflanzii v. eytianum se-copie-1

 


Gymnocalycium marsoneri


Chez cette espèce, la variation de couleur suivant les saisons est spectaculaire.

 

Avril : voici une photo de la plante à la fin de la période d’hivernage, la plante est totalement noire du fait de la très forte accumulation de bétalaïne pendant l’hiver, associée à la chlorophylle :


Gymnocalycium marsoneri avril 10 1

 

Juin : la plante a pâli et pris une teinte fauve, l’apex est plus sombre :

 

Gymnocalycium marsoneri juin 12 3

 

Août : à la fin de l’été toute la bétalaïne a disparu et la plante a pris une teinte verte, due à la chlorophylle seule :


Gymnocalycium marsoneri aout 12 4

 

Novembre : la synthèse de bétalaïne durant le repos hivernal est très longue à s’enclencher, la plante est encore bien verte :


Gymnocalycium marsoneri novembre 12 5


Cette plante présente donc une synthèse de bétalaïne et un épisode coloré sur une période assez courte (quelques mois en fin d’hiver), mais très intenses.

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum


Un de mes Gymnocalycium préféré, principalement du fait des sa surface anguleuse et segmentée très originale, et de sa couleur hivernale. Ici, à l’inverse de ce qui se passe chez Gymnocalycium boszingianum, les bétalaïnes s’accumulent sur les crêtes et disparaissent dans les creux entre les côtes. La plante subit une forte évolution saisonnière.

 

Voici la chronologie de ses variations de couleurs :

 

Avril : En fin d’hivernage la plante a accumulé de grandes quantités de bétalaïnes et, combinées avec la chlorophylle, elle est brune. On dirait un cactus en chocolat :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum avril 10 1

Juin : En fin de printemps, lors des premières floraisons, la couleur brune commence juste à pâlir :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum juin 11 2

Juillet : Au début de l’été, avec la forte luminosité, la destruction de bétalaïne devient assez rapide et la plante prend des teintes vertes prononcées, principalement dans les creux intercostaux :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum juillet 10 4

Août : Au milieu de l’été la plante est bien verte avec seulement de traces de bétalaïnes sur les crêtes des côtes :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum aout 12 3

Octobre : la synthèse des bétalaïnes a repris, et le mélange avec les chlorophylles donne à la plante une apparence grisâtre. Certaines zones assez claires semblent montrer qu’il y a également une perte de chlorophylle :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum novembre 12 4

 

Décembre : Au début de la période d’hivernage, les bétalaïnes recommencent à s’accumuler en surface, et la plante commence à reprendre une couleur franchement chocolat :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum décembre 10 2

 

A la différence de ce qui se passe chez Gymnocalycium marsoneri, la période durant laquelle la plante est verte est relativement courte - quelques semaines à quelques mois au milieu de l’été - et elle reste recouverte de bétalaïnes la plupart du temps, qui subsistent sous forme de traces durant sa « période verte ».


 

Gymnocalycium pseudoragonesei


Cette plante présente une couleur relativement uniforme toute l’année, associant des chlorophylles et de fortes concentrations de bétalaïnes qui lui donnent une couleur un peu aubergine.


Gymnocalycium pseudoragonesei aout 12 4

 

En période de croissance on observe cependant que le creux apical ne produit presque pas de bétalaïne : il est vert.


Gymnocalycium pseudoragonesei apex aout 12 5


Il y a donc un décalage dans la synthèse des 2 pigments : la chlorophylle est produite immédiatement par les cellules nouvellement formées à l’apex, alors que la bétalaïne n’est produite que plus tardivement, quand les cellules ont été repoussées hors du creux apical vers les côtés de la plante (et peut-être du fait d’une plus grande exposition à la lumière).

Hors période de croissance, la dépression apicale retrouve la couleur aubergine du reste de la plante.


Gymnocalycium pseudoragonesei novembre 12 3


 

Gymnocalycium stenopleurum


Cette plante bigarrée et très colorée présente des variations de couleurs assez complexes et intéressantes.

Lors de son arrivée en juillet, la plante devait avoir été cultivée en serre, sans exposition au soleil direct : elle présentait une coloration en 2 zones. La partie supérieure était verte, et cette couleur se prolongeait vers le bas uniquement dans les sillons intercostaux. La partie inferieure était d’une couleur brique irrégulière.

 

Gymnocalycium stenopleurum juillet 12 4

 

 

Une mise en culture avec plusieurs heures de soleil direct par jour a rapidement conduit à une modification de couleur de la partie supérieure : la chlorophylle a disparu en grande partie, laissant apparaitre une teinte ocre semblable à celle de la partie inférieure.


Gymnocalycium stenopleurum aout 12 01

 

A noter que la plante était contre un mur et que la zone à l’arrière, non exposée au soleil, restait verte. Faire repasser à l’ombre les zones précédemment exposées au soleil permettait de faire réapparaitre progressivement la couleur verte sur la moitié supérieure.

 

Comme chez certains sujets variegata, la chlorophylle de cette plante est donc assez labile : elle est synthétisée principalement sur la zone apicale et est détruite progressivement au cours du temps, au fur et à mesure que les tissus de la plante vieillissent. De la même manière une exposition au soleil accélère la destruction de la chlorophylle, mais elle peut être re-fabriquée (uniquement sur la zone apicale) en cas de retour à l’ombre.


 

Gymnocalycium damsii ssp evae


Cette plante a présenté les variations de couleurs les plus complexes de celles présentées ici.

Ici ce n’est plus seulement la bétalaïne qui est labile avec la lumière mais la chlorophylle aussi, et ceci suivant sa position sur la surface de la plante.

 

Lors de son arrivée dans ma collection en juillet, il s’agissait visiblement d’une plante cultivée en serre et qui n’avait jamais été exposée au soleil. Elle était très sombre sur les zones les moins exposées à la lumière (le dessous, les zones intercostales et la dépression apicale), et un peu plus claire sur les zones proéminentes (la crête des côtes). Ces zones proéminentes avaient une teinte très rouge-bordeaux du fait d’une moindre concentration en chlorophylle, alors que la bétalaïne semblait uniformément répartie en surface de la plante.

 

Gymnocalycium damsii ssp evae juillet 12 2

 

Une exposition au soleil a provoqué très rapidement une destruction de la chlorophylle, et a rendu la plante très claire. On voit ci-dessous que la bétalaïne est presque seule présente en surface de la plante, en tout cas sur les zones les plus exposées au soleil. Ceci permet d’observer qu’elle est bien uniformément répartie et  que le pigment est de teinte rose-rouge.


Gymnocalycium damsii ssp evae aout 12 1

 

Dans les premiers jours d’exposition au soleil, cette perte de chlorophylle s’est produite quotidiennement. Dans la nuit la plante reprenait sa couleur originelle (la chlorophylle est un composé qui est très rapidement détruit et re-synthétisé), et au matin elle était presque identique à la première photo.

Chaque jour la chlorophylle était détruite et chaque nuit elle se régénérait, mais la plante a acquit progressivement une protection contre le soleil et les destructions de chlorophylle quotidiennes sont devenues de moins en moins importantes au fil du temps.

En cours d’été la plante a fini par acquérir un colorie stable, cependant plus clair que lors de son arrivée.


Gymnocalycium damsii ssp evae aout 12 3

 

En automne, avec la baisse de la luminosité, la concentration de chlorophylle en surface est remontée fortement (la destruction quotidienne diminue) et la plante a pris une teinte franchement verte sur la quasi-totalité de sa surface :


Gymnocalycium damsii ssp evae octobre 12 2

 

En parallèle la bétalaïne a quasiment disparu, on remarque juste quelques traces en bas à droite : l’éclairage vient de la gauche et le pigment est donc détruit par la lumière. Cette destruction massive ne se produit qu’à l’approche de la saison d’hivernage. Chlorophylle et bétalaïnes obéissent donc ici à des mécanismes de synthèse et de destruction indépendants et opposés.


 

Conclusions


Il ressort de ces observations que les synthèses et les destructions de bétalaïnes et de chlorophylles obéissent à des mécanismes indépendants, voire opposés chez certains taxons.

Du fait de son caractère essentiel pour le métabolisme énergétique de la plante, on comprend que la chlorophylle soit relativement conservée au cours du temps chez la plupart des plantes. Sa disparition transitoire chez quelques taxons pourrait laisser penser qu’il s’agit de cultivars que l’on ne retrouve pas dans l’habitat.

Si le rôle de la chlorophylle est bien connu, les apparitions et disparitions hiératiques de la bétalaïne ne permettent pas de tirer des conclusions sur son rôle en surface de la plante. Sauf pour quelques taxons, une tendance générale reste quand même son augmentation durant la période d’hivernage, avec une accumulation qui culmine au moment de la reprise de végétation, puis sa disparition aux beaux jours. Chez quelques plantes qui ne subissent pas de cycles colorés saisonniers, la perte de bétalaïne dépend de la lumière.

Deux pistes peuvent être proposées pour le rôle de la bétalaïne : la protection contre le rayonnement solaire et la protection contre les prédateurs (en termes de camouflage). La première suppose que la plante a besoin de cette protection car elle serait plus exposée, ou plus sensible, au rayonnement solaire en période de repos, ou à la reprise de croissance. La seconde parce qu’elle serait plus attractive pour les prédateurs à cette période. Mais d'autres hypothèses restent sans doute à explorer...

Repost 0
26 avril 2012 4 26 /04 /avril /2012 20:07

Il y a quelques temps, j’avais publié un premier article sur la taxonomie des Gymnocalycium , principalement basé sur une analyse de Ritz et al. de 2007 de la phylogénie des cactées sud-américaines, et qui traçait des grandes lignes dans la taxonomie du genre.

Les résultats d’une étude phylogénétique ont été publiés en 2011, qui font un point assez complet et détaillé sur la classification des Gymnocalycium, aussi bien au niveau des espèces que des sous-genres. Cette étude complète bien celle de Ritz et al. ; elle permet de répondre à quelques questions restées en suspens et brosse un tableau beaucoup plus précis de la position des différents taxons les uns par rapport aux autres. Enfin, elle jette des lumières nouvelles sur l’évolution des Gymnocalycium.

 

L’analyse phylogénétique

L’étude est basée sur les comparaisons de séquences codantes et non-codantes de 4 marqueurs du génome chloroplastique de 78 échantillons de plantes, incluant 52 espèces et sous-espèces représentant tous les sous-genres de Gymnocalycium.

Rappelons que les chloroplastes sont des organites de transmission maternelle exclusive, leurs génomes ne subissent donc pas de recombinaison au moment de la méiose, ce qui les rends très utiles pour des analyses phylogénétiques.

Les constructions des arbres phylogénétiques avec les différentes taxons étudiés ont été effectuées à partir d’analyses bayésiennes et d’analyses de parcimonie maximum des séquences d’ADN.

-  L’analyse de parcimonie (ou maximum de parcimonie), permet de construire un arbre phylogénétique qui requiert le plus petit nombre possible de changements génétiques pour passer d’une branche à l’autre, c'est-à-dire un arbre de moindre coûts (ou optimal) en matière « d’efforts évolutifs ». C’est la méthode principale en matière d’inférences phylogénétiques.

-  L’analyse bayésienne (ou inférence bayésienne) part de quelques suppositions ou probabilités statistiques posées au départ sur les similarités des séquences génétiques, ces suppositions sont ensuite testées, révisées et affinées progressivement en utilisant de plus en plus de données génétiques disponibles.

L’analyse des caractères morphologiques

Pour évaluer l’évolution des caractères morphologiques, une reconstruction bayésienne a été utilisée. Les caractères suivant ont été côtés : forme principale de la tige (tonneau, colonnaire, globulaire solitaire, globulaire cespiteux, ou aplati), racine (fasciculée ou napiforme), épines (fortes ou minces), forme du fruit (globulaire ou fusiforme), couleur du fruit mature (rougeâtre ou vert), pulpe du fruit (juteuse ou sèche), taille des graines (très petite, petite, moyenne ou grosse) et forme des graines (moule, ovoïde tronquée ou chapeau).

 

Les conclusions de l’étude confirment la monophylie du genre Gymnocalycium, qui ne faisait d’ailleurs aucun doute après les études précédentes.

  cladogramme Gymno 2011

 

Schéma : cladogramme des différents taxons de Gymnocalycium d’après les analyses de Demaio et al. Certains taxons ont été regroupés en gros ensembles taxonomiques (cadres), ce qui gomme les variations de topologie des arbres phylogénétiques suivant les analyses bayésienne ou de parcimonie. Sauf pour le groupe constitué de G. reductum ssp. leeanum  et des sous-espèces de G. hyptiacanthum, qui sont sur des positions variables suivant les analyses (traits pleins et en pointillés). A noter que la topologie du clade D hors D1 et D2 est assez variable suivant le type d’analyse (non visible ici).

G. saglionis constitue une espèce basale vis-à-vis de tous les autres Gymnocalycium (analyse bayésienne : trait plein) ou sœur du clade B (analyse de parcimonie : trait en pointillés).

Les 4 grands clades A, B, C et D sont notés à leurs racines, ainsi que leurs sous-clades B1 et B2, et D1 et D2. Les sous-genres du système de classification de 1968 de Schutz sont notés sur les accolades à droite (sauf Scabrosemineum et Microsemineum, qui sont nouveaux et différents).



Les arbres obtenus par analyse de parcimonie et par analyse bayésienne sont largement congruents, mais diffèrent légèrement pour la position de Gymnocalycium saglionis. Ils permettent de définir 4 grands clades :

 

♦ Clade A : Les conclusions les plus intéressantes et les plus surprenantes de l’analyse concernent Gymnocalycium saglionis, plante qui pousse dans le nord-ouest de l’Argentine. Les résultats montrent que la plante est taxonomiquement isolée des autres Gymnocalycium, et constitue à elle seule le clade A situé sur une branche basale de l’arbre phylogénétique du genre. Elle constitue une lignée sœur de tous les autres Gymnocalycium (analyse bayésienne) ou sœur du clade B (analyse de parcimonie). Cette position taxonomique de G. saglionis ne correspond à aucune de celles précédemment décrites par les grands systèmes de classification des Gymnocalycium.

 

Gymnocalycium saglionis juin 11 13

 

Morphologiquement G. saglionis est une plante assez différente des autres taxons du genre, à plusieurs niveaux. La plante a des fleurs évasées très particulières, au tube floral très court (photo ci-dessus). Elle a de larges tiges comparée aux autres Gymnocalycium, et des fruits juteux, sucrés et colorés qui attirent oiseaux et autres vertébrés. Ils sont similaires de ceux de plantes du clade B, alors que la plupart des autres taxons de Gymnocalycium ont des fruits verts et secs disséminés par les fourmis. Les auteurs voient dans G. saglionis une forme ancestrale de Gymnocalycium.

 

♦ Clade B : il est composé de 2 sous-groupes monophylétiques B1 et B2 correspondant à 2 sous-genres du système de Schutz de 1968. D’un point de vue phylogénétique les groupes B1 et B2 ont fortement divergé et sont assez différents l’un de l’autre.

  • Le groupe B1 correspond au sous-genre Pirisemineum et contient principalement G. pflanzii. Des plantes aux fruits juteux et aux très petites graines en forme de moule caractérisent le genre Pirisemineum.

  • Le groupe B2 correspond au sous-genre Muscosemineum, qui correspond à des espèces à petites graines, avec une testa brun clair terne, et un petit hile. Les fleurs sont allongées avec un péricarpe en broche émergeant des aréoles latérales.

 

♦ Clade C : ce gros clade est constitué du sous-genre Microsemineum du système de Schutz, duquel est retirée l’espèce G. saglionis. La plupart des espèces du groupe poussent dans des zones de hautes herbes et d’affleurements rocheux, dans les montagnes du nord-ouest centre de l’Argentine, dans un climat tempéré et assez humide.

 

♦ Clade D : cet autre gros clade est constitué d’un assemblage de 3 sous-genres du système de Schutz : Macrosemineum, Trichomosemineum et Gymnocalycium. Ce clade D peut être divisé en 2 sous-clades D1 et D2, associés à un assemblage d’espèces parallèles ou basales en positions variables sur les cladogrammes suivant les analyses.

  • Le gros clade D2 correspond parfaitement au sous-genre Gymnocalycium, et contient un ensemble d’espèces similaires morphologiquement. De la même manière, l’analyse génétique montre une forte homogénéité des taxons, puisque la plupart des séquences génétiques étudiées sont identiques : cette mauvaise résolution entre taxons serait le signe d’une radiation récente du sous-genre Gymnocalycium, qui serait constitué d’espèces jeunes et très proches. Il convient de se demander s’il n’y a pas un nombre exagéré de taxons qui auraient été décrits dans ce groupe (splitting). Les espèces habitent pourtant des zones géographiques disjointes sur une large aire de répartition (mais sans doute est-ce la cause de ce splitting). De plus, la grosse majorité des espèces de Gymnocalycium décrites ces 10 dernières années appartiennent à ce groupe.

  • Le petit clade D1 correspond au sous-genre Trichomosemineum, et contient G. bodenbenderianum et G. quehlianum, ce qui est en accord avec les résultats des études faites à partir de la morphologie des plantes. Les plantes sont issues de montagnes et vallées arides du centre ouest de l’Argentine.

  • A l’extérieur de D1 et D2, le sous-genre Macrosemineum n’est pas monophylétique et le cladogramme a une topologie variable suivant les analyses bayésienne ou de parcimonie. En particulier G. reductum ssp. leeanum et des sous-espèces de G. hyptiacanthum sont sur des positions variables suivant les analyses. Le taxon G. mesopotamicum serait frère de D1 et D2 (ses graines montrent également une morphologie intermédiaire entre D1 et G. hyptiacanthum). Les taxons G. horstii et G. denudatum, du sud du Brésil, sont isolés en position basale et forment un clade homogène qui est frère du reste du clade D. La plupart des espèces du sous-genre Macrosemineum sont de morphologies similaires, et poussent sur des affleurements rocheux, sur une distribution géographique restreinte.

 

L’analyse phylogénétique a porté sur plusieurs sous-espèces, dont certaines se trouvent dans des positions assez éloignées les unes des autres sur les cladogrammes :

 

Gymnocalycium ferox ferocior (G. castellanosii castellanosii) juillet 12 2

 

Gymnocalycium castellanosii (photo ci-dessus) : certaines sous-espèces appartiendraient en fait à une espèce totalement différente. L’espèce actuelle devrait être découpée en 2 groupes distincts (le groupe G. castellanosii ssp. ferocius et ssp. castellanosii d’un côté, et le groupe G. castellanosii HT3573 et Be97-62/240 de l’autre) dont l’un conserverait le nom de G. castellanosii et l’autre devrait être renommé.

 

Gymnocalycium baldianum juillet 10 1


Gymnocalycium paraguayense, Gymnocalycium baldianum (photo ci-dessus) et Gymnocalycium ritterianum n’apparaissent pas comme des taxons monophylétiques : pour chacun d’eux, 2 sous-espèces analysées sont dans des positions distantes et il conviendrait peut-être de diviser chacun en 2 espèces distinctes.

 

Gymnocalycium mostii n’apparait pas comme un taxon monophylétique : 4 sous-espèces sont dans des positions distantes et il conviendrait peut-être de les diviser en 2 ou 3 espèces distinctes.

 

Si les écarts phylogénétiques sont avérés, sans doute faut-il voir dans ces similitudes morphologiques entre taxons des  convergences évolutives entre espèces distinctes qui ont faussement conduit à les considérer comme des sous-espèces l’une de l’autre.


Les sous-genres

 

De multiples classifications des Gymnocalycium en sous-genres ont été construites au cours du temps. La première, due à Fric et datée de 1935, regroupait les plantes en 5 sous-genres sur la base des caractéristiques des graines. D’autres auteurs (Backeberg, Ito et Pazout) ont publié entre 1941 et 1964 d’autres classifications en sous-genres basées sur la morphologie des graines et des fleurs. En 1968, Schutz a révisé la classification des 5 sous-genres de Fric, tandis que Buxbaum publiait la même année une autre classification en 5 sous-genres, toujours basée sur la morphologie des graines. La classification de Schutz de 1968, modifiée par Till et Hesse en 1985, puis par Metzing en 1992, et a été largement utilisée jusque dans les années 2000. En 2001 et 2008, Till a publié une nouvelle classification basée sur les fruits, fleurs et graines des plantes. Les systèmes de Schutz et Till sont très différents l’un de l’autre.

 

La classification en sous-genres basée principalement sur la morphologie des graines est confirmée à un niveau global par les travaux publiés en 2011. Mais parmi les différentes classifications en sous-genres, l’analyse phylogénétique montre que c’est le système de Schutz de 1968 qui est le plus valide de tous, sauf pour ses 2 sous-genres Microsemineum et Macrosemineum qui sont artificiels et qui doivent être redéfinis. Le système de Till est largement invalidé.

 

Le clade C comprend la plupart des espèces du groupe Microsemineum mais ce nom doit être attribué au clade A, qui contient uniquement G. saglionis. Cette espèce s’avère donc être le seul membre du sous-genre Microsemineum. Ceci conduit à renommer en Scabrosemineum le sous-genre dans lequel se placent les plantes du clade C. Du fait de son caractère non-monophylétique, le sous-genre Macrosemineum reste problématique.

 

Les sous-genres s’établissent ainsi :

  • ♦ Gymnocalycium (espèce type : G. gibbosum)

  • ♦ Macrosemineum (espèce type : G. denudatum)

  • ♦ Microsemineum (espèce type : G. saglionis)

  • ♦ Muscosemineum (espèce type : G. mihanovichii)

  • ♦ Pirisemineum (espèce type : G. pflanzii)

  • ♦ Scabrosemineum (espèce type : G. monvillei)

  • ♦ Trichomosemineum (espèce type : G. quehlianum)

 

Il est intéressant de pouvoir comparer les sous-genres de Gymnocalycium entre eux en termes de distances phylogénétiques, c'est-à-dire de distances évolutives, et également de les comparer à des autres genres de cactées globulaires ou colonnaires. C’est ce que permet le phylogramme.

 Phylogramme Gymno 2011

Schéma : Phylogramme issu d’un consensus entre 1500 arbres issus d’une analyse phylogénétique bayésienne des Gymnocalycium et de quelques espèces de cactées utilisées comme comparateurs (d’après Demaio et al. 2011). Les longueurs des branches sont proportionnelles aux divergences génétiques entre taxons ou groupes taxonomiques. Les sous-genres de Gymnocalycium issus de la classification de Schutz de 1968 sont les groupes taxonomiques qui sont portés sur le schéma. Le sous-genre Macrosemineum reste artificiel et sa topologie partiellement indéterminée (trait en pointillés).


 

Dans le phylogramme ci-dessus, il faut noter une chose remarquable qui avait déjà été notée dans le précédent article tiré des travaux de Ritz et al. : la très grande longueur des branches qui séparent les différents groupes de Gymnocalycium, comparativement à la faible longueur des branches qui séparent les autres genres de cactées analysés. Ceci indique que :

- le genre Gymnocalycium a beaucoup évolué comparativement aux autres genres de cactées analysés. Ceci serait un indice de l’ancienneté du genre Gymnocalycium.

- des sous-genres de Gymnocalycium ont des divergences phylogénétiques supérieures à celles des genres de cactées entre eux !

 

Cela n’est pas visible sur les arbres phylogénétiques présentés ici, mais la plupart des espèces de Gymnocalycium analysés s’organisent en bouquets denses aux extrémités des longues branches du genre.

 

Evolution du genre Gymnocalycium

 

Gymnocalycium saglionis (photo ci-dessous) pousse dans les montagnes du nord-ouest de l’Argentine, et la position basale de cette espèce pourrait impliquer que l’origine de la lignée des Gymnocalycium était dans une zone montagneuse comprise entre le nord-ouest de l’Argentine et le sud de la Bolivie. En 2007, Ritz et al. ont proposé la même origine géographique pour le clade BCT de Nyffeler auquel appartiennent les Gymnocalycium.

 

Gymnocalycium saglionis juillet 12 9

 

♦ La tige

L’ancêtre des Gymnocalycium devait être une plante solitaire, cylindrique ou en tonneau, un peu comme G. saglionis. Cette espèce, taxonomiquement située dans une position basale, est la seule du genre à avoir une forme en tonneau et elle doit ressembler à l’ancêtre des Gymnocalycium.

 

Les Gymnocalycium ont ensuite évolué vers des formes plus petites et plus globulaires. Chez les cactées, la distribution géographique des formes colonnaires et en tonneau semble être fortement contrainte par les basses températures, alors que les formes globulaires sont plus tolérantes au froid. La réduction de taille des plantes pourrait correspondre à une évolution accompagnant un passage de température chaudes à des températures plus froides, durant une radiation ou un changement climatique. La diversité des cactées globulaires est corrélée aux précipitations estivales, et aux microsites et aux sols rocheux : les Gymnocalycium suivent les mêmes tendances, avec beaucoup d’espèces poussant dans des environnements hétérogènes et relativement humides du centre de l’Argentine.

La taille des épines ne montre pas de tendance générale d’évolution au cours du temps. C’est un caractère morphologique à fluctuation rapide, qui semble totalement lié au milieu de vie d’un taxon.

 

♦ Les racines

Les racines fasciculées et fibreuses des cactées sont décrites comme une adaptation à des pluies légères, qui n’imprègnent qu’une couche superficielle du sol, ou pour absorber de l’eau de condensation qui ruissèle de la surface de la plante. Ces caractéristiques se retrouvent chez les plantes des lignées basales de l’arbre phylogénétique des Gymnocalycium.

Les racines napiformes sont associées au stockage de l’eau et des hydrates de carbone, et permettent aux plantes de subir des conditions de fortes sécheresses sans trop se déshydrater. Les plantes des lignées terminales des Gymnocalycium tendent à avoir développé une racine succulente unique, particulièrement dans les sous-genres Trichomosemineum et Gymnocalycium.

 

♦ Les fruits et les graines

Les espèces des groupes basaux (clades A et B) ont des fruits juteux et colorés, avec de petites graines. Ce type de fruit attractif a pour but de permettre une dissémination des graines par les vertébrés frugivores (oiseaux, mammifères et reptiles), ceci sur des distances souvent éloignées de la plante mère. Ce type de dissémination des graines suppose que les conditions environnementales soient relativement homogènes et favorables sur l’aire géographique des plantes. Ces fruits juteux se retrouvent aussi au sein du clade BCT de Nyffeler auquel appartiennent les Gymnocalycium

 

Gymnocalycium ragonesei aout 08

 

Une tendance des Gymnocalycium est d’avoir ensuite développé des fruits verts et secs (ci-dessus Gymnocalycium ragonesei), reliés à la myrmécochorie. La dispersion des graines par les fourmis se fait sur des distances plus courtes, et favorise la protection et la germination des graines dans un milieu hostile. Le clade D contient des taxons qui ont augmenté la taille de leurs graines : il a été montré que les grosses graines, moins facilement dispersées, produisent des plantes plus vigoureuses dans des conditions écologiques variables.

 

Tous ces changements évolutifs sont supposés être liés à des changements environnementaux qui ont accompagné la diversification du genre et ont favorisé son extension aux régions andéennes et tempérées.

Il faut noter la mauvaise résolution de beaucoup de taxons les uns par rapport aux autres sur les arbres phylogénétiques, alors que, du fait du nombre de marqueurs génétiques utilisés dans l’analyse, de meilleurs résultats pourraient être attendus. Il faut y voir une radiation récente de beaucoup d’espèces. Si, comme l’a montré Nyffeler en 2002, le genre Gymnocalycium est un des plus distincts et des plus anciens de la sous-famille des Cactoideae, il semble que beaucoup de ses espèces se soient différenciées très récemment. Beaucoup de taxons de Gymnocalycium des régions andéennes et tempérées seraient jeunes.

 

Evolution Gymnocalycium

Le schéma général de l’évolution des Gymnocalycium pourrait s’établir ainsi, en 3 étapes :


1 - Apparition de l’ancêtre du genre Gymnocalycium il y a très longtemps, dans une zone montagneuse comprise entre le nord-ouest de l’Argentine et le sud de la Bolivie. Il s’agissait probablement d’une grosse plante cylindrique ou en tonneau, aux racines fibreuses, et aux fruits juteux et colorés. Cette lignée, dont la forme ancestrale ressemblait à G. saglionis, serait une des plus anciennes de la famille des Cactées (le genre constitue un groupe basal et isolé sur le cladogramme des Cactées).


2 - Après son apparition le genre se différencie en quelques plantes distinctes, qui évoluent ensuite sur une longue période au sein d’une zone géographique encore restreinte (longues branches sur le phylogramme qui part de l’ancêtre du genre).


3 - Récemment, un changement dans les conditions de vie conduit des plantes à subir une forte radiation évolutive : de nombreux taxons apparaissent et se différencient sur une courte période de temps (bouquets serrés de taxons à l’extrémité des longues branches des cladogrammes) et sur des aires géographiques distantes, avec des conditions environnementales probablement plus contraignantes et hétérogènes. Globalement, au cours du temps les plantes ont réduit leurs tailles, acquis des racines plus napiformes, et des fruits verts et secs.

 

Globalement, on peut dire que le genre Gymnocalycium est constitué de beaucoup de jeunes taxons, proches les uns des autres, mais placés dans de grands groupes distincts et très anciens, qui ont longuement évolué.

On ne peut que s’interroger sur les causes des faibles différences morphologiques observées entre taxons de Gymnocalycium - avec des plantes globalement assez semblables - quand on les compare aux grandes variations phylogénétiques observées dans le genre. Il est possible que les convergences évolutives soient importantes chez les Gymnocalycium. En 2007, Ritz et al. avaient déjà évoqué une convergence des morphologies de Gymnocalycium qui vivent dans les mêmes zones géographiques, malgré leur éloignement phylogénétique.

 

Références :

 

Pablo H. Demaio et al. ; 2011. Molecular phylogeny of Gymnocalycium (Cactaceae): Assessment of alternative infrageneric systems, a new subgenus, and trends in the evolution of the genus. American Journal of Botany 98(11); 1841–1854.

 

Ritz, C. M., et al. 2007. The molecular phylogeny of Rebutia (Cactaceae) and its allies demonstrates the influence of the paleogeography on the evolution of South American mountain cacti. American Journal of Botany 94(8); 1321-1332.

Repost 0
4 mars 2012 7 04 /03 /mars /2012 13:00

Le naturaliste qui parcourt des espaces naturels et qui dénombre les taxons de plantes tout au long de son chemin aime pouvoir coller une étiquette de genre et d’espèce sur la plante qu’il rencontre. C’est à la fois réconfortant (il affirme détenir une connaissance de son environnement) et rassurant (il valide des hypothèses sur un ordre naturel).

Cependant les choses se gâtent assez souvent, comme dans les cas ci-dessous :

  • ♦ Quand 2 espèces sont localisées à 2 endroits géographiques distincts mais que le long du parcours qui relie les 2 sites sont retrouvés des plantes qui présentent des caractères intermédiaires, à quel endroit du parcours est-il possible de dire qu’apparaît une espèce et disparaît l’autre ?

  • ♦ Quand deux formes de plantes sont situées sur des lieux proches, peut-on parler d’espèces différentes ou de variétés ?

  • ♦ Quand 2 espèces se côtoient au sein d’un site mais qu’un ensemble d’individus présente des caractères intermédiaires, comment étiqueter ces individus ?

  • ♦ parfois les caractères des individus supposés être d’une espèce unique sont tellement variés que l’on a peine à les imaginer comme appartenant à la même espèce…

 

Face à de telles situations, les naturalistes tranchent souvent et assignent une étiquette d’espèce à un individu. Mais ces décisions sont rarement satisfaisantes et alimentent des débats interminables entre passionnés de botanique.

 

Eriosyce senilis

Photos : un exemple de 3 formes d’Eriosyce senilis qui diffèrent par leur spination. La première a de longues épines blanches sétacées, la seconde a de courtes épines blanches souples et bouclées, et la dernière a des épines moyennes brunes et rigides. Elles font toutes les 3 des fleurs roses à peu près identiques. Ces 3 plantes ont été désignées avec des noms de genres et d’espèces différents, respectivement : Eriosyce senilis, Neoporteria gerocephala et Neoporteria multicolor.

 

Bref, la réalité de l’espèce ne colle pas vraiment avec la réalité du terrain…

Pour résoudre le problème que pose la variabilité des caractères biologiques (on parle de polymorphisme) à la classification, et plutôt que d’alimenter un débat sans fin sur la notion d’espèce, il convient souvent de sortir d’un circuit de pensée inefficace.

Face aux situations décrites ci-dessus, le naturaliste qui parcourt le terrain a intérêt à abandonner sa grille de lecture qui lui fait rechercher l’espèce : à la place il doit voir la population.

 

La population au sens mendélien


En biologie, la population a un sens nettement plus précis que l’espèce, et une réalité beaucoup plus palpable.

Une population biologique est un ensemble d'individus qui peuvent se croiser entre eux : ils ont la possibilité d’échanger de l’information génétique lors de la reproduction. Une population n'est donc pas assimilable à une espèce, mais est définie par des critères spatiaux, temporels et d’échange d’information.

Pour pouvoir comprendre les phénomènes de variabilité des caractères observés sur le terrain, il faut aborder la population sous l’angle de sa génétique. Pour cela, la 3ème loi de Mendel - ou loi de l’indépendance des caractères - est essentielle : les caractères physiques des organismes sont divisés en entités discrètes qui se transmettent à la descendance indépendamment les uns des autres.

Avant de discuter de la génétique des populations, voyons quelle est celle des individus qui composent une population.

Le génome d’un organisme est constitué d’un chapelet de gènes qui codent certaines caractéristiques physiques des individus. Les informations génétiques positionnées au niveau de chaque gène peuvent varier d’un individu à l’autre : les variations dans la composition d’un gène constituent autant d’allèles du gène. C’est-à-dire que les allèles sont des versions différentes de l’information positionnée au niveau d’un gène.

Pour la simplicité des explications, j’ai figuré tout au long de l’article des représentations relativement simples (la réalité est plus complexe : pour plus d’informations le lecteur se réfèrera à l’annexe).

 

1 Gènes

Schéma 1 : dans le génome d’un individu, différents allèles possibles peuvent occuper une position sur un gène. Dans le schéma ci-dessus 2 gènes A et B sont modélisés au sein du génome d’un individu (représenté ici par un carré noir)1. Ces 2 gènes peuvent respectivement être occupés par 3 et 4 allèles différents en circulation dans la population : les allèles A1, A2, A3 et A4 pour l’un, et les allèles B1, B2 et B3 pour l’autre (différenciés ici, et tout au long de l’article, par des couleurs arbitraires).

 

Il y a une corrélation entre les caractères physiques observés sur une plante et les allèles qu’elle possède : chaque allèle apporte un caractère particulier à un organisme (dit caractère phénotypique).

 

2 Allèles

 

Schéma 2 : Chaque allèle code une information génétique différente de celle d’un autre allèle2. Dans le schéma ci-dessus sont représentés 2 gènes responsables de la couleur des fleurs et de la taille des épines d’un cactus. Les allèles situés sur ces gènes codent des informations correspondant à des fleurs de couleurs différentes, allant du jaune au rouge (allèles A1, A2, A3 et A4), et des épines de tailles différentes (allèles B1, B2 et B3).

 

La fécondation va faire se rencontrer les gamètes paternels et maternel, qui apportent chacun une moitié de l’information génétique des parents. Cet échantillonnage d’allèles parentaux va permettre de reconstituer un nouvel individu, de génotype original.

 

3 Génotype

Schéma 3 : Après la fécondation, la graine résultant de la rencontre du pollen et de l’ovule possédera un génotype qui dépendra des allèles apportés par les plantes parentes. Dans le cas présent ce sont les allèles A4 et B1 qui occupent respectivement les gènes A et B du génome du nouvel individu. Le cactus de génotype A4-B1 qui en résulte possède de courtes épines et des fleurs de couleur rouge.

 

On peut donc dire qu’une population d’individus se caractérise par une palette d’allèles, et par des flux d’information génétique au sein de l’espace occupé par la population. L’ensemble des individus s’apparente à une population d’allèles. La population est une communauté génétique qui se définie par son pool génique, sorte de génome collectif qui est la somme des génotypes individuels de tous ses membres.

Chaque génotype individuel est fixé à la naissance et disparait à la mort de l'individu : le pool génique d'une population représente alors la continuité de l’information génétique commune à travers les générations. Ce pool génique constitue une sorte de « squelette  génétique » de la population3.

 

4 Population

Schéma 4 : la population des individus est constituée d’une palette d’allèles qui occupent chacun un emplacement particulier au sein des membres de la population. On peut définir la population suivant la fréquence et la répartition de ses allèles.

 

En considérant la population des individus comme une population encore plus vaste d’allèles, on comprend que cette dernière est à l’origine d’une certaines variabilité des plantes observées sur le terrain : la distribution et la fréquence des allèles d’une population sont à l’origine d’une grosse partie de la variabilité des individus.

Pourquoi des plantes de même espèce présentent-elles des caractères différents suivant leurs localisations ?

Les caractères phénotypiques des plantes sont plus ou moins bien adaptés à leur milieu de vie. Suivant l’adaptation que les caractères permettent, les plantes se reproduisent plus ou moins bien : de ce fait certains allèles sont plus représentés que d’autres dans une population.

 

5 Trois populations

 Schéma 5 : ici sont schématisées 3 populations de plantes considérées de la même espèce, et notées P1, P2 et P3. Chaque population vit dans un milieu différent et subit des pressions de sélections qui modifient les fréquences de ses allèles suivant 3 modes différents.

♦ Population P1 : sur le gène B (en bas), l’allèle violet a subit une forte pression de sélection et a été favorable sélectionné, il est présent chez tous les organismes de la population (flèche).

♦ Population P2 : sur le gène B (en bas), l’allèle brun a été défavorablement sélectionné, il est inexistant dans la population (flèche).

♦ Population P3 : L’allèle violet (en bas) est favorablement sélectionné si l’allèle bleu (en haut) est présent dans le génome, et défavorablement sélectionné dans le cas contraire. Il s’agit d’une co-sélection d'allèles.

 

5bis trois populations

Schéma 6 : caractères des principales plantes de 3 populations P1, P2 et P3 présentées dans le schéma 5.

♦ Population P1 : les plantes de la population ont toutes de petites épines (allèle violet) et des fleurs variées.

♦ Population P2 : les plantes de la population ont des petites épines petites (allèle violet) à moyennes (allèle vert) et des fleurs variées.

♦ Population P3 : du fait de la co-sélection des allèles bleu et violet, les caractères associés font que les plantes de la population n’ont de petites épines que si elles ont des fleurs roses. Dans toutes les autres situations les plantes ont des épines moyennes à grosses et des fleurs variées.

 

Les exemples présentés ci-dessus illustrent le fait que le biotope est à la source du pool génique d’une population : il fait varier les fréquences des allèles. On voit également que certains caractères ont une influence sur d’autres caractères (population P3)4.

Des biotopes différents créeront autant de populations distinctes : sur le terrain il est alors logique de trouver des plantes variables entre différentes populations considérées d’une même espèce.

Pourquoi des plantes au sein d’une même population peuvent-elles présenter une variabilité ?

Pour cela voyons comment évolue le pool génique d’une vaste population répartie sur un grand biotope5.

 

6 biotope allèles


Schéma 7 : une population de plantes est présente sur un biotope très étendu et varié. Suivant leurs différentes positions sur le biotope les allèles subissent des pressions de sélections différentes6.

Les allèles rouges et jaunes subissent des pressions de sélection positives opposées de plus en plus fortes vers les extrémités du biotope. Les allèles bruns et violets subissent des pressions de sélection négatives opposées aux extrémités du biotope.

Il existe donc un gradient géographique d’allèles : leur fréquence dans la population varie de manière continue d’une extrémité à l’autre du biotope. Les allèles vert foncé et bleu, qui ne subissent pas de pression de sélection suivant la géographie, se répartissent principalement dans les zones ou la concurrence des autres allèles est la moins forte : ici la zone centrale du biotope.

 

7 biotope plantes

 

Schéma 8 : caractères des plantes issues du biotope présenté dans le schéma 7. Du fait des variations continues des pressions de sélection suivant les lieux, il existe un cline pour certains caractères d’une extrémité à l’autre du biotope7. Ici la taille des épines baisse quand on se déplace d’un bout à l’autre du biotope. Dans le sens opposé la couleur des fleurs varie du rouge au jaune. De ce fait les plantes des 2 extrémités du biotope peuvent avoir des caractères physiques assez différents. Dans la zone centrale on trouve des plantes de caractères intermédiaires, et certains caractères qui ne sont présents que dans cette zone centrale. La question de la classification des différentes plantes se pose.

 

Une population située sur un grand biotope équivaut à plusieurs populations qui conserveraient des flux de gènes les reliant entre elles. Les flux de gènes, qui parcourent des sous-biotopes aux caractéristiques différentes, déposent des allèles qui sont sélectionnés différemment suivant leur localisation géographique. C’est-à-dire que les plantes de la population héritent d’allèles de plantes sélectionnés selon des modes divers : la variété du biotope entretient la variabilité des allèles. Sur le terrain on peut alors observer une grosse variabilité des plantes de la population, car le pool génique et la palette des allèles en circulation restent importants8.

Si des pressions de sélection sur certains allèles vont croissants ou décroissants sur de longues distances, on observe alors des clines de certains caractères dans la population (par exemple la couleur des fleurs qui fonce ou palie progressivement quand on se déplace d’un bout à l’autre du biotope).

Le brassage des allèles entre individus au cours des générations peut faire se côtoyer des plantes d’allures très diverses. Mais la variabilité des plantes d’une population ne peut pas excéder un certain niveau qui mettrait en péril la reproduction des organismes. Au delà d’un certain niveau de variabilité on peut voir apparaitre des interruptions du flux de gènes9.

Voyons ce qui se passe quand le flux de gènes a été interrompu dans une population.

 

8 biotope 2 populations


Schéma 9 : le même biotope et les mêmes pressions de sélection sur les allèles que ce qui est présenté sur le schéma 7. Il existe cependant ici une barrière quelconque qui sépare 2 populations distinctes et sans contact l’une avec l’autre : il s’ensuit que le flux de gènes entre les 2 extrémités du biotope est interrompu. Chaque population d’allèles a donc évolué suivant les pressions de sélection de son lieu  géographique propre, sans subir un apport d’allèles de lieux avec des pressions de sélections différentes : les allèles rouges/jaunes et les allèles bruns/violets se sont exclus l’un l’autre dans chaque population. Il n’existe plus de gradient d’allèles suivant la géographie du biotope : les 2 populations d’allèles sont homogènes (jaune-brun-vert clair d’un côté et rouge-violet-vert clair de l’autre). Du fait de la présence de 2 biotopes distincts, certains allèles non sélectionnés ont disparu : les allèles vert foncé et bleu ont totalement disparu des 2 populations. Nous pourrions être en présence d’un phénomène de spéciation allopatrique.

 

9 biotope 2 espèces

 

Schéma 10 : caractères des plantes issues du biotope présenté dans le schéma 9. Du fait des pressions de sélection différentes dans les 2 populations, les plantes présentent des caractères homogènes dans chaque population : les clines de caractères n’existent pas. Les plantes de la première population ont de longues épines et des fleurs jaune. Les plantes de la seconde population ont de courtes épines et des fleurs rouges. Il n’existe plus de plantes aux fleurs roses et orangées. Face à la faible variabilité intrinsèque de ces populations la classification semble beaucoup plus aisée.

 

Les limites d'une population sont incertaines. Lorsqu'une population présente de très grands effectifs et occupe un vaste territoire, l'étude détaillée de la distribution des génotypes peut permettre de déceler d'éventuelles discontinuités correspondant à des limites ou des divisions de populations.

Dans des populations fragmentées les flux de gènes sont restreints à des biotopes homogènes, et ils maintiennent localement des allèles qui subissent une sélection uniforme : les plantes de chaque populations possèdent une faible variabilité. Cependant, les différentes populations finissent par diverger entre elles et leurs plantes prennent des apparences différentes. Le naturaliste sera tenté de nommer plusieurs espèces distinctes.

Des situations inverses s’observent : quand existent des flux de gènes entre populations de plantes d’espèces distinctes on peut voir apparaitre des populations intermédiaires appelées « nuages hybrides » qui sont difficiles à appréhender pour le taxonomiste10.

Les situations sont d’autant moins simples qu’elles sont rarement tranchées. Les cas où le pool génique est totalement fragmenté entre les populations sont rares : il subsiste souvent, à des degrés divers, des flux de gènes entre populations qui entretiennent une certaine confusion sur les espèces des plantes rencontrées11.

De ce fait il y a beaucoup de situations où il devient difficile de statuer : la variété des populations témoigne-t-elle de phénomènes de spéciation ? De la simple divergence d’une espèce unique en plusieurs variétés ? Ou de l’hybridation de plantes d’espèces distinctes ?

Il faut résister aux sirènes des découpages cladistiques : le retour à la notion de population permet d’échapper aux pièges de la taxonomie.

 

***

Annexe

Cette annexe est destinée à répondre aux questions un peu « pointues » que pourraient se poser certains lecteurs à la lecture de l’article.

 

1 : Un lecteur averti fera remarquer que, s’agissant d’individus à reproduction sexuée (individus diploïdes), chacun de leurs gènes est présent en 2 exemplaires dans le génome : un exemplaire maternel et un exemplaire paternel. Cependant, pour la simplicité de l’article, des individus réduits à un seul exemplaire de gène sont présentés ici : on peut supposer qu’il s’agit d’individus homozygotes pour les 2 gènes homologues, ou d’individus dont l’un des 2 gènes homologues est rendu silencieux, ou d’individus dont seuls les allèles dominant sont présentés.

2 : Le schéma 2 présenté ici est ultra-simplifié. Il suppose que chaque allèle soit à l’origine d’un caractère et d’un seul, ce qui est rarement le cas. Il existe de nombreuses interactions entre gènes dans le codage des caractères phénotypiques : effets additifs, effets de dominance, épistasie, etc.

3 : Une population n’est pas une entité figée mais quelque chose dont la composition génétique évolue au cours du temps. Du fait de sa complexité et du nombre de paramètres qui sont impliqués dans cette évolution, une prévision de l’évolution du pool génique est très difficile à faire, voire impossible. La génétique des populations contourne cette difficulté en étudiant la population à un instant donné, ou en la représentant suivant un modèle théorique idéal : la population est considérée comme de taille infinie, les croisements entre individus sont panmictiques, et il n’y a pas de migration, pas de mutation et pas de sélection. Ceci permet de considérer que la probabilité d'obtention de chaque génotype est égale à sa fréquence effective d'apparition. Dans ce modèle idéal les fréquences des allèles et des génotypes suivent la loi de Hardy-Weinberg, qui énonce que les fréquences des allèles et des génotypes dans la population restent stables au cours du temps. Ce point de vue n’est que partiellement adopté dans les schémas présentés ici : si on admet qu’il n’y a pas de mutation (point important), la sélection est bien présente, mais la migration reste confinée à l’intérieur de la population.

4 : il n’y a pas que le milieu extérieur qui exerce une pression de sélection sur le pool génique de la population : les gènes eux-mêmes se sélectionnent les uns les autres. Cette sélection inter-gènes se fait suivant 2 voies : une voie indirecte par laquelle des caractères phénotypiques influent sur d’autres caractères phénotypiques, et une voie directe par laquelle les allèles s’influencent les uns les autres à l’intérieur du génome. Du fait que les autres gènes constituent le premier environnement d’un gène, le génome peut être considéré comme le premier biotope à prendre en compte pour un allèle.

5 : Le biotope est défini ici dans un sens très large : c’est tout ce qui est susceptible d’exercer une pression de sélection sur les allèles. Ce peut être le lieu géographique, la nature des pollinisateurs, la présence de prédateurs, les conditions climatiques, le voisinage des plantes, etc.

6 : Les situations présentées ici dans la répartition des allèles, et les pressions de sélection qu’ils subissent, restent arbitraires et ne sont présentées qu’à titre d’exemples : il est possible de concevoir d’autres situations, avec d’autres répartitions alléliques. Si de grandes lignes peuvent être tracées dans les flux de gènes et la fréquence des allèles à l’échelle de la population, cette répartition devient de plus en plus chaotique au fur et à mesure que l’échelle se rapproche des individus. La génétique des populations fonctionne comme un système multi-échelles, dans lequel le comportement global d’une population n’est pas à l’image du comportement de ses parties élémentaires.

7 : Etant donné qu’un nombre limité de plantes est présenté sur les schémas, il n’est pas possible de prendre en compte, au niveau des caractères phénotypiques représentés, toute la variabilité et toutes les combinaisons d’allèles qui existent dans la population.

8 : Le flux de gènes qui existe au sein d’une population répartie tout au long d’un biotope variable (c’est-à-dire un biotope qui exerce des pressions de sélection différentes suivant les lieux), alimente le fardeau génétique de la population. La présence d’individus avec des génotypes différents indique que la valeur sélective (fitness) de la population n’est pas optimale : c’est un fardeau à porter pour la population. Le fardeau génétique indique un déficit d’adaptation dans la population et une baisse de la valeur sélective globale. Dans le cas présent il s’agit d’un fardeau de ségrégation : le maintien d’un polymorphisme génétique stable au cours du temps et à chaque génération, du fait du flux de gènes, fabrique des individus de valeur sélective moindre en faisant apparaître des génotypes mal adaptés à leur biotope.

Il est admis dans les démonstrations ci-dessus que les conditions de vie des plantes sont constantes d’une année à l’autre. Toute modification des conditions de vie d’une année à l’autre maintient un pool génique important (si des allèles ne sont pas totalement éliminés) et entretient le fardeau génétique de la population.

9 : La variabilité des organismes d’une population sexuée ne peut pas excéder un certain niveau, qui ferait augmenter le fardeau génétique au delà d’un point non supportable et ferait chuter la fitness des organismes. Généralement ce problème se résout spontanément selon plusieurs voies possibles. L’isolement des populations, en interrompant les flux géniques,  fait baisser le fardeau génétique.

10 : Les constructions réticulées obtenues avec les hybridations des organismes sont incompatibles avec les modèles hiérarchiques utilisés en phylogénie.

11 : Les flux de gènes qui parcourent des populations diverses ont plusieurs conséquences possibles :

  • ♦ la création de mécanismes d’isolement reproducteurs qui font diverger les populations,
  • ♦ la création de populations de plantes intermédiaires (introgression localisée),
  • ♦ l’homogénéisation des caractères des populations (et la perte d’allèles),
  • ♦ la création d’une diversité génétique et d’une adaptation spécifiques.

Article connexe : Diversité génétique des collections de cactées

Repost 0
24 décembre 2011 6 24 /12 /décembre /2011 21:50

Tous les collectionneurs de plantes sont familiers des changements de noms de leurs pensionnaires, et souvent certains s’irritent face à cette valse des étiquettes.

Ces changements de la nomenclature officielle peuvent toucher le nom de genre ou d’espèce d’une plante, et ils prennent de plus en plus souvent leur source dans des résultats de recherches phylogénétiques.

 

Qu’est ce qu’une étude phylogénétique ?

Une étude phylogénétique recherche l’histoire évolutive d’un taxon (sa phylogénie) et décrit les liens de parenté existants entre différents groupes d’organismes. Ces liens de parenté entre taxons sont représentés sur un arbre phylogénétique, ou cladogramme, sur lequel chaque point de bifurcation entre les branches représente l'ancêtre commun de descendants dont les derniers représentants sont notés aux extrémités des branches.

 

Cladogramme

 

Schéma : exemple d’arbre phylogénétique. Le taxon 1 est l’ancêtre de 2, qui est lui-même l’ancêtre commun de C et D. Mais 1 est également l’ancêtre commun de A, B et C.

 

La construction des arbres phylogénétique fait appel à la cladistique, qui définit des groupes appelés clades. Un clade répond à une définition stricte et univoque : il regroupe tous les descendants d'un ancêtre et cet ancêtre lui-même. Un tel groupe est dit monophylétique.

 

Monophylétique

 

Schéma : Sur cet arbre phylogénétique on peut définir 4 clades :

celui en bleu foncé, constitué des descendants d’un ancêtre 2, qui contient les taxons A, B et C.

celui en bleu clair, constitué des descendants d’un ancêtre 3, qui contient les taxons B et C, et qui est inclut dans le clade précédent.

celui en vert, constitué des descendants d’un ancêtre 4, qui contient les taxons D et E

celui en jaune constitué de tous les descendants d’un ancêtre 1, qui inclut tous les autres clades et tous les taxons.

 

Pourquoi conduit-on ces études phylogénétiques ?

La cladistique complète ou s’oppose parfois à la classification classique, car cette dernière se base sur des ressemblances souvent subjectives pour regrouper les organismes vivants. La classification phylogénétique cherche à refléter l’histoire évolutive des espèces, indépendamment de leur ressemblance physique, car la généalogie est supposée être un critère de classification objectif, c'est-à-dire non subordonné à une interprétation.

La cladistique permet souvent d’identifier les regroupements de taxons qui ne sont pas constitués de tous les descendants d’un ancêtre commun et qui n’ont pas de fondement généalogique. De tels groupes, qui ne sont pas considérés comme valides, sont dits polyphylétiques ou paraphylétiques.

 

Poly et paraphylétique

 

Schéma : sur l’arbre phylogénétique ci-dessus, les 2 regroupements taxonomiques en vert et rose ne sont pas valides :

- Le groupe en vert, qui contient les taxons A et B, est paraphylétique : ce groupe ne contient pas tous les descendants de l’ancêtre 2 puisque le taxon C est à l’extérieur du groupe.

- Le groupe en rose, qui contient les taxons C, D et E, est polyphylétique : ce groupe contient un assortiment de taxons qui n’ont pas d’ancêtre commun à l’intérieur du groupe.

 

Il ne faut jamais oublier que les inférences entre taxons qui sont définies par la phylogénétique ne sont pas gravées dans le marbre mais font appel aux probabilités* : les liens de parentés entre organismes sont mesurés statistiquement et peuvent tout-à-fait être remis en question ou révisés sur la base de nouvelles informations phylogénétiques.

 

Pourquoi les informations génétiques sont-elles devenues prédominantes ?

Depuis quelques décennies les données moléculaires, et principalement les informations génétiques (ADN et ARN), ont pris une place croissante dans la construction des arbres phylogénétiques : elles sont aujourd’hui prépondérantes.

Même si les informations génétiques ne sont pas plus facilement exploitables que les autres critères biologiques utilisés dans la classification des organismes, elles ont plusieurs avantages :

-    Elles sont communes à tous les êtres vivants

-    Elles sont un bon reflet de la généalogie des organismes

-    Elles représentent une énorme masse d’information

-    Elles sont facilement manipulables avec des algorithmes mathématiques

Ces critères en ont fait la première source d’information pour établir des liens de parenté entre taxons.

 

Voyons maintenant, à travers 4 types assez courants de modifications de la classification, pourquoi la phylogénie des organismes conduit à revoir la nomenclature.

 

Scinder un genre en plusieurs genres

 

Des études phylogénétiques conduisent parfois à scinder un genre en deux ou plusieurs genres : les plantes du groupe se répartissent dans des genres distincts et certaines changent alors de nom.

Ce type de modification de la nomenclature a lieu quand le résultat d’une étude phylogénétique montre que genre initial est polyphylétique, c’est-à-dire quand toutes les plantes du groupe ne descendent pas d’un ancêtre commun unique qui serait à la base du groupe : les individus ont des ancêtres différents à l’intérieur du groupe (ce qui signifie que l’ancêtre commun à toutes les plantes du groupe se trouve à l’extérieur du groupe).

Il s’ensuit donc que le genre doit être scindé en autant de groupes qu’il y a d’ancêtres originels dans le groupe initial, de manière à constituer des genres monophylétiques.

 

L’exemple du découpage des Rebutia

Depuis 1993, David Hunt - et quelques autres à sa suite - ont regroupé les Rebutia, Sulcorebutia, Cintia et Weingartia, des petites cactées globulaires d’Amérique du Sud, dans un seul genre nommé Rebutia.

Une étude génétique de Ritz et al. publiée en 2007 a montré que ce regroupement n’est pas valide et que le genre Rebutia actuel doit être éclaté en plusieurs genres distincts.

 

Rebutia

 

Schéma : sous-ensemble d’un arbre de consensus strict établit d’après les 50 000 arbres les plus parcimonieux construits à partir de la combinaison des séquences de 3 plastides.

Le genre Rebutia, d’après la définition actuelle, est inclus dans le cadre vert : on voit que ce genre est totalement polyphylétique.

● Le groupe Rebutia I en bas du cladogramme (plantes toutes caractérisées par un péricarpe poilu) constitue le clade D. Les plantes de ce groupe peuvent être divisées en 2 sous-groupes homogènes (non détaillés ici) qui correspondent aux Aylostera et Mediolobivia d’après la classification de Backeberg de 1977.

● Les autres plantes appelées Rebutia II (au péricarpe nu) sont totalement séparées des précédentes et constituent avec Sulcorebutia, Cintia et Weingartia une partie du clade E. Ce taxon Rebutia II constitue les Rebutia sensu stricto.

Les taxons de Weingartia, Sulcorebutia et Cintia (également tous caractérisés par un péricarpe nu) sont intimement entremêlés dans le cladogramme : ils constituent un clade monophylétique.

Le genre Browningia n’est pas monophylétique (non détaillé ici).

 

Du fait des multiples polyphylétismes, les conclusions qui peuvent être tirées de l’analyse phylogénétique sont nombreuses :

- Les Rebutia I (péricarpes poilus) doivent être exclus du genre Rebutia et peuvent être scindés en genres Aylostera et Mediolobivia.

- Le genre Rebutia sensu stricto (péricarpes nus) pourrait contenir une partie des espèces de Browningia (c'est encore à confirmer).

- Weingartia, Sulcorebutia et Cintia constituent un seul genre, qui est à nommer.

 

Regrouper des genres en un seul

 

Une autre modification fréquente de la nomenclature est celle qui consiste à fusionner 2 genres : toutes les plantes d’un genre adoptent le nom de l’autre genre (et souvent le genre disparu se transforme en sous-genre à l’intérieur du groupe).

Des études phylogénétiques conduisent à ce type de modification quand elles mettent en évidence un phénomène inverse du précédent : on ne distingue pas un ancêtre commun à toutes les plantes, et à elles seules, à l’intérieur du groupe qui constitue chaque genre. Par contre les deux genres s’avèrent constitués de plantes qui partagent un ancêtre commun, et cet ancêtre n’est à l’origine d’aucun autre genre. Il est alors artificiel de maintenir 2 genres distincts car leur regroupement constitue un groupe monophylétique.

 

L’exemple de la fusion de Parodia et Notocactus

Le genre actuel Parodia est constitué des anciens genres Parodia et Notocactus sensu lato qui ont été regroupés.

Ce genre Notocactus sensu lato était lui-même constitué d’un amalgame complexe d’anciens genres : Notocactus sensu stricto, Wigginsia, Brasilicactus et Eriocactus. Ce regroupement de genres dans Notocactus sensu lato reste cependant relativement artificiel (on le conserve ci-dessous par commodité et parce qu’il ne fausse pas la démonstration).

Ce regroupement de Parodia et Notocactus sensu lato s’explique aisément par les études phylogénétiques.

 

Parodia

 

Schéma : sous-ensemble de 8 taxons d’un arbre de consensus strict établit d’après les 62850 arbres les plus parcimonieux construits à partir de la combinaison des séquences de plastides (Reto Nyffeler, 2002).

On voit aisément que les plantes qui portaient le nom de genre Notocactus (inclues dans le cadre vert) constituent un groupe paraphylétique : on ne peut pas définir d’ancêtre commun aux Notocactus, et à eux seuls, à l’intérieur du groupe. Sur le cladogramme les Notocactus sont mêlés aux plantes du genre Parodia, avec qui ils partagent un ancêtre commun P qui permet de définir un groupe monophylétique : il n’y a donc pas de raison de distinguer plusieurs genres, et tous les taxons Parodia et Notocactus ont été regroupés sous le genre Parodia.

 

Changer un taxon de genre

 

Des études phylogénétiques conduisent parfois à sortir une plante (ou plusieurs) d’un genre pour la placer dans un autre genre : du coup le nom de la plante change pour adopter celui de son nouveau genre. Ce type de modification de la nomenclature a lieu quand le résultat d’une étude montre :

-       Qu’un genre est paraphylétique, c’est-à-dire que le groupe n'inclut qu'une partie des descendants d'un ancêtre, mais pas tous les descendants.

-       un autre genre est alors polyphylétique : le groupe inclut un taxon qui ne descend pas de l’ancêtre commun au groupe.

On va donc récupérer le taxon égaré pour le ramener dans son véritable groupe, celui où sont tous les descendants de son ancêtre. Les 2 genres, qui étaient paraphylétique (avec un taxon manquant) et polyphylétique (avec un taxon de trop), deviennent alors monophylétiques.

 

L’exemple de 3 Schlumbergera clandestins

La classification actuelle des Hatiora et des Schlumbergera, des cactées épiphytes aux fleurs colorées, est issue de celle de Barthlott de 1987 et a séparé les 2 genres sur la base de la zygomorphie des fleurs de ces derniers.

En 2011, une étude phylogénétique de Calvente et al. sur la tribu des Rhipsalideae montre que le critère de la zygomorphie des fleurs n’est pas valide pour la classification de ces genres : Schlumbergera et Hatiora sont respectivement paraphylétiques et polyphylétiques. Il y a donc nécessité de revoir la classification des 2  genres.

 

Schlumbergera

 

Schéma : cladogramme des genres Hatiora et Schlumbergera basé sur l’analyse bayésienne des marqueurs cytoplasmiques.

En vert : le genre Schlumbergera, tel qu’il est défini actuellement, est paraphylétique car incomplet : il devrait également inclure des Hatiora subgenus Rhipsalidopsis, en bleu clair.

Ce groupe Hatiora subgenus Rhipsalidopsis, en bleu clair, est lui-même polyphylétique : H. rosea et H. gaertneri ne partagent pas un ancêtre commun dans le groupe avec H. epiphylloides, qui apparait comme une espèce sœur des Schlumbergera actuels.

En rose : le clade Hatiora, tel qu’il est défini actuellement, est polyphylétique car constitué d’un assortiment d’espèces non apparentées dans le groupe.  Seule 3 espèces de Hatiora, en bas, forment un groupe monophylétique, ce groupe est renommé Hatiora sensu stricto.

Pour rétablir des clades valides il y aurait nécessité de transférer les 3 espèces appartenant à Hatiora subg. Rhipsalidopsis (que j’appelle des « Schlumbergera clandestins »), vers le genre Schlumbergera (accolade du haut), dont l’ancêtre est S.

Ceci réduit le genre Hatiora sensu stricto, dont l’ancêtre est H, à seulement 3 espèces (accolade du bas) : H. cylindrica, H. herminiae et H. salicornioides. 

 

Ressusciter un genre disparu

 

Dans cette modification de la classification au niveau des genres, le changement taxonomique fait réapparaitre un genre qui avait été supprimé de la classification (et dont toutes ses espèces avaient été réparties dans un ou plusieurs autres genres).

Cette modification de la nomenclature est plus complexe que les précédentes et a lieu quand l’étude phylogénétique fait apparaitre une nouvelle branche, ou une branche isolée, sur le cladogramme qui en résulte. Cette branche est généralement issue d’un genre (parfois plusieurs) qui s’avère polyphylétique. On se trouve alors en présence d’un groupe taxonomique qui doit être nommé : si une ou plusieurs espèces du groupe appartenaient à un genre disparu, cet ancien genre est souvent réinstallé.

 

L’exemple de la résurrection de Lymanbensonia

La classification actuelle du genre Pfeiffera (des cactées épiphytes aux petites fleurs colorées) rassemble 9 espèces au sein du genre. Une grosse étude de biologie moléculaire de Korotkova et al. publiée en 2010, et analysant la presque totalité des espèces de Pfeiffera, a montré que le genre est polyphylétique. C’est-à-dire qu’il est constitué de 2 groupes très distincts et très éloignés phylogénétiquement, contrairement à ce que laisse penser l’apparence morphologique similaire des plantes, à l’origine de la classification actuelle.

 

Pfeiffera

 

Schéma : cladogramme sur lequel sont placés les Rhipsalideae, les Pfeiffera et 2 genres proches de ces groupes (basé sur l’analyse du maximum de parcimonie de marqueurs cytoplasmiques combinés).

Le genre Pfeiffera tel qu’il est défini actuellement se place dans la cadre vert : l’analyse phylogénétique montre que ce groupe n’est pas valide. On voit que les taxons de Pfeiffera qui sont placés sur le cladogramme n’ont pas d’ancêtre commun à l’intérieur du groupe défini par le cadre vert, mais sont au contraire sur des branches éloignées. Les taxons Eulychnia et Calymmanthium sont sur des branches qui ne permettent pas de définir le genre Pfeiffera comme monophylétique : le genre est polyphylétique. Ce genre doit donc être scindé en 2 genres distincts :

Le premier groupe, dont l’ancêtre est P, conserve le nom de genre Pfeiffera sensu stricto. Il est restreint à 6 espèces.

Etant donné que le second groupe de 3 espèces (qui a L pour ancêtre) contient Pfeiffera micrantha, originellement considéré comme l’espèce type du genre Lymanbensonia qui a disparu de la classification, les auteurs proposent la réinstallation de ce second groupe sous le genre Lymanbensonia.

 

D’autres genres qui ont disparu de la classification, tel que Borzicactus, pourraient bien être réinstallés de la même manière sur la base d’études phylogénétiques.

 

De même qu’un ancien genre disparu peut être ressuscité, un nouveau genre peut être défini de la même manière, ou bien un nouveau sous-genre, ou un nouveau groupe taxonomique à n’importe quel  niveau de hiérarchie de la classification. On peut citer ces dernières années la création de la tribu Blossfeldieae par Crozier, ou la définition d’un nouveau sous-genre de Gymnocalycium nommé Scabrosemineum par Demaio et al. en 2011.


Regrouper des espèces en une seule

 

Le regroupement d’espèces différentes au sein d’une seule espèce, de même que la division d’une espèce en plusieurs, font rarement appel à la phylogénie. Pourquoi ?

La définition de l’espèce répond à des critères moins stricts et moins univoques que celle des clades. L’espèce est le niveau terminal d’une construction phylogénétique et elle se place à l’extrémité des branches d’un cladogramme : à ce niveau les différences génétiques entre taxons contigus deviennent assez faibles et, du coup, le niveau de discrimination entre taxons n’est plus très performant. Le découpage en espèces fait alors appel à des critères divers :

-       La morphologie et l’anatomie des plantes

-       L’écologie des plantes

-       Les zones de distribution géographique

-       … et les convictions de l’auteur

 

***

* : les calculs des inférences phylogénétiques font actuellement appel à la méthode de Monte Carlo, qui permet de faire des hypothèses de regroupement de taxons sur la base d’un échantillonnage aléatoire dans l’ensemble de tous les regroupements possibles.

Repost 0
4 septembre 2011 7 04 /09 /septembre /2011 11:39

La société Google et l’Université Harvard ont largement entamé leur projet de scanner et de mettre en ligne sous format électronique un large échantillonnage des textes littéraires édités au cours de l’histoire humaine.

Ce corpus est maintenant à la disposition du grand public et celui-ci peut y effectuer des recherches. Vue la taille colossale de la base, il est impossible pour le grand public d’effectuer des recherches livre par livre, mais seules des recherches statistiques sur les mots du corpus sont possibles.

Les recherches s’effectuent comme avec un moteur de recherche internet et permettent de produite des graphes (ngrams) qui donnent les fréquences d’utilisation des mots dans le corpus de textes au cours du temps (voir l’annexe).


La base de textes et son exploitation statistique

Le corpus :

-  une base de plus de 5,2 millions de livres scannés par Google, et mise à jour continuellement, sous la direction de l’Université Harvard aux Etats-Unis.

-  Elle représente environ 4% des livres publiés au cours de l’histoire humaine.

-  Les ouvrages datent du XVIème siècle à l’année 2008, provenant de 40 universités.

-  Le corpus représente plus de 500 milliards de mots, dont 361 milliards de mots anglais et 45 milliards de mots français.

-  A partir de l’année 1800 la base contient plus de 60 millions de mots / an, et à partir de 1900 elle contient plus de 1 milliard de mots / an.

-  Elle a une taille informatique d’environ 4 teraoctets (4 x 1012 octets).

-  Le corpus ne prend pas en compte les journaux et les revues.

 

La fouille des données (data mining) avec les ngrams :

-  Seuls les mots, ou ensembles de mots, apparaissant dans au moins 40 livres sont visibles sur les courbes ngrams.

-  La fouille du corpus se fait suivant les dates de publication, en abscisse du graphe (attention, un même livre peut être publié plusieurs fois), la langue et éventuellement le pays.

-  Les chiffres en ordonnée du graphe indiquent la fréquence du mot au sein de la base (par exemple un mot avec une fréquence de 0,0001 à une date donnée signifie qu’il apparait 1 fois sur 1 million de mots à cette date). Attention : il s’agit d’une mesure de la fréquence relative d’un mot par rapport à un ensemble de mots, non du nombre de fois ou le mot apparait en valeur absolue.

-  Le smoothing (lissage) : il permet de moyenner les résultats sur plusieurs années. C’est particulièrement utile pour mettre en évidence des tendances au cours du temps, et éliminer les pics annuels de fréquence d’un mot.

 

 

Par curiosité, je me suis livré à une recherche sur des termes liés aux cactées pour connaitre l’évolution de leur popularité et de leur fréquence d’utilisation au cours du temps, ceci parfois en rapport avec leur étymologie.

 

La recherche s’est faite :

 

-    Sur la base des textes anglais, qui est la plus large de toutes les bases.

-   Avec un lissage (smoothing) des résultats sur 3 ans : s’agissant de mots assez spécialisés, et avec une faible ou très faible occurrence dans la littérature, ceci permet d’éviter les irrégularités et les pics d’occurrences de certains mots certaines années, très fréquents, qui empêchent de voir les tendances globales au cours du temps. Les bosses isolées, avec un plateau au sommet, correspondent donc à un pic annuel d’utilisation (étalé sur 3 ans par le lissage).

 

Le regroupement des noms de genres sur les graphes ne correspond pas toujours à une logique botanique mais correspond à des courbes de popularité similaires.

 

On peut supposer que la popularité des termes et des noms de genres est en rapport avec la popularité des plantes elles-mêmes et de leur culture en collection. Attention cependant, certaines plantes ont vu leurs noms changer au cours du temps, et un genre actuel peut ne pas désigner les mêmes plantes qu’il y a un siècle.

 

Voici un échantillonnage de résultats obtenus :

 

G Cactus

 

Cactus : le mot cactus, emprunté au latin ou du grec, remonte au XVIIème siècle et désigne à l’origine une sorte de chardon sicilien. C’est Linné à la fin du XVIIIème siècle qui utilise ce mot pour désigner les plantes de la famille des cactées. On observe effectivement sur le graphe une brusque augmentation de son utilisation à cette époque, qui va régulièrement croissant et culmine au milieu du XXème siècle pour décroitre un peu ensuite. Cacti, le pluriel de cactus en anglais, suit exactement la même tendance, mais avec une utilisation moindre.

 

G Cactaceae

 

Cactaceae : c’est le terme scientifique pour désigner la famille des cactées, ce n’est pas un terme « grand public » et son utilisation dans les textes l’est généralement au sein d’ouvrages spécialisés ou scientifiques. On voit une fréquence d’utilisation sous forme de 2 plateaux distincts : le premier à partir du début du XIXème siècle (création de la famille par Jussieu en 1789), puis un second plateau plus élevé à partir du début du XXème siècle. Je n’ai pas d’explication pour l’augmentation brusque de l’occurrence à partir de 1900 environ (c’est cependant une époque ou les cactées acquièrent une large popularité, aussi bien scientifique qu’auprès du grand public, et ou Britton & Rose publient des livres importants sur le sujet).

 

G Cereus Opuntia Echinocactus

 

Opuntia : il s’agit du nom de cactus de très loin le plus populaire au cours du temps. Terme apparu à la renaissance à partir du mot latin Opuntius, c’est Linné, en 1754, qui crée le genre Opuntia. Pendant longtemps la plupart des cactus connus ont été désignés par « Opuntia », ce qui explique son utilisation très ancienne dans la littérature. De plus il s’agit d’un genre qui a été largement répandu sur toute la surface de la terre, y compris en Europe, ce qui explique l’énorme popularité du nom au cours des siècles par rapport à ceux d’autres genres de cactées. On observe 2 gros pics d’utilisation au XVIIIème siècle, sans doute du fait de 2 publications botaniques, puis une lente augmentation de la fréquence d’utilisation, avec de nouveaux pics au début du XXème siècle (popularité dans le sillage des travaux de Britton & Rose ?) puis un plateau jusqu’à nos jours.

 

Cereus : terme qui apparait en 1730, et qui désigne par la suite un genre de cactées en forme de chandelle (en effet le mot signifie « cireux » en latin, et a la même origine que « cire »). On observe 3 superpositions d’occurrences avec le mot Opuntia au XVIIIème siècle : sans doute dans 3 ouvrages de botanique. Puis une lente augmentation de la fréquence d’utilisation similaire au terme Opuntia, avec également de légers pics au début du XXème siècle (popularité dans le sillage des travaux de Britton & Rose ?) puis une décrue de l’utilisation jusqu’à nos jours.

 

Echinocactus : apparemment c’est le genre de cactées qui a été le plus cité dans la littérature après Cereus et Opuntia, du moins jusqu’au début du XXème siècle, avec un gros pic d’utilisation autours des années 1910, puis une décrue et une stagnation de son utilisation jusqu’à nos jours. Encore une fois on peut supposer un regain de popularité dans le sillage des travaux de Britton et Rose au début du XXème siècle. Le terme apparait dans les textes au début des années 1800 (la création du genre remonte à 1827), de manière assez similaire à Mammillaria.

 

G Mammillaria Echinocereus Echinocactus

 

Mammillaria et Echinocereus suivent des courbes assez parallèles à partir d’un fort pic de popularité dans les années 1930 (Britton & Rose ?), avec par la suite une stagnation de leur utilisation jusqu’à nos jours, cependant à un niveau qui reste assez haut. Cependant le terme Mammillaria est d’utilisation beaucoup plus ancienne et plus fréquente, puisqu’on le voit régulièrement dés le début du XIXème siècle (ce qui est en accord avec la date de création du genre en 1812 par Haworth), alors que Echinocereus n’est vraiment utilisé qu’à partir de la fin du XIXème siècle (la création du genre date de 1848).

 

G Mammillaria Echinopsis Melocactus

 

Melocactus : nom de genre le plus anciennement utilisé dans la littérature avec Cereus et Opuntia. Genre de cactus initialement créé en 1701 par Tournefort (et qui signifie « cactus melon ») mais dans un sens beaucoup plus large que celui défini actuellement. Cependant la plante a du faire son apparition en Europe juste après la découverte de l’Amérique et les premiers Melocactus ont été décrits et illustrés à la renaissance. Si le genre a été très populaire dans les textes dés le début du XIXème siècle, sa popularité a ensuite subit une lente et légère érosion jusqu’à nos jours.

 

G Echinopsis Lobivia

 

Echinopsis  et Lobivia : Les 2 termes apparaissent sur le graphe en 1851 (le genre Echinopsis est défini en 1837), mais Lobivia subit une éclipse totale jusqu’en 1931 (le genre est défini en 1922 par Britton & Rose) alors que le terme Echinopsis est largement utilisé dans les textes et culmine au milieu de XXème siècle. Sans surprise, le terme Echinopsis, qui regroupe les 2 genres depuis 2006, a pris le pas sur le terme Lobivia depuis quelques décennies. Sa popularité ne dépasse cependant jamais celle du genre Mammillaria.

 

G Ferocactus Rebutia

 

Ferocactus et Rebutia : même si les 2 termes ont une période d’apparition quasi identique dans les textes : vers 1920 pour Ferocactus (Le genre Ferocactus a été crée par Britton & Rose en 1922 dans leur ouvrage " The cactaceae") et 1930 pour Rebutia (cependant le genre avait été crée en 1895), leur utilisation suit des courbes très différentes. Ferocactus est immédiatement très utilisé puis voit son utilisation stagner à partir des années 1950. Au contraire, Rebutia stagne avant d’atteindre un pic important d’utilisation vers les années 1960 - 70 suivi par une forte baisse de son utilisation, très en dessous de Ferocactus.

 

G Ariocarpus Astrophytum

 

Ariocarpus et Astrophytum : 2 cactus mexicains pour lesquels la fréquence et la période d’utilisation des termes sont totalement similaires dans les textes. Si les 2 termes font de rares apparitions à partir de la moitié du XIXème siècle (les genres datent respectivement de 1838 et 1839), ce n’est qu’à partir de la fin des années 1920 que leur utilisation explose (encore une fois un effet Britton & Rose ?), suivie d’une légère décrue de leur utilisation jusqu’à nos jours, plus marquée pour Astrophytum. Leur utilisation globale est cependant environ 2 à 10 fois inférieure à celle des précédents genres cités.

 

G Astrophytum Gymnocalycium Copiapoa

 

Gymnocalycium et Copiapoa : 2 genres qui apparaissent dans les textes à peu près à la même époque, un peu avant 1920 pour Gymnocalycium  et vers 1930 pour Copiapoa, ce qui correspond à la date de définition du genre Copiapoa par Britton & Rose en 1922, mais par contre très tardivement après la définition du genre Gymnocalycium en 1844. Ces 2 genres restent beaucoup moins populaires que les genres précédents (ici une comparaison avec Astrophytum), particulièrement pour Copiapoa, qui voit cependant sa fréquence d’utilisation augmenter depuis les années 1970 et rejoint celle de Astrophytum qui a bien baissé. Le terme Gymnocalycium est un peu plus populaire, avec un pic vers le milieu du XXème siècle, mais son utilisation a baissé.

 

G Cleistocactus Epithelantha

 

Cleistocactus et Epithelantha : une apparition similaire des termes vers les années 1920 (ce qui correspond à la date de définition du genre Epithelantha par Britton & Rose en 1922, mais par contre assez tardivement après la définition du genre Cleistocactus en 1861). L’apparition est suivie d’une lente décrue pour Epithelantha, et également pour Cleitocactus, mais avec cependant un pic d’utilisation vers le milieu du XXème siècle pour ce dernier, puis une petite remontée des 2 genres depuis les années 1990.

 

G Sclerocactus Myrtillocactus

 

Myrtillocactus et Sclerocactus : on voit une apparition du terme Myrtillocactus dans les années 1900, et une soudaine apparition sous forme d’un gros pic pour Sclerocactus au niveau des années 1930, toutes les 2 en bonne corrélation avec les définitions des genres respectivement en 1897 et 1922. Si l’utilisation de Myrtillocactus augmente jusqu’au milieu du XXème siècle, l’utilisation des 2 termes stagne à un niveau relativement bas depuis de nombreuses décennies.

 

Quelques recherches sur les cactées épiphytes, qui donnent parfois des résultats intéressants et surprenants :

 

G Rhipsalis Epiphyllum

 

Rhipsalis et Epiphyllum : les graphes montrent que ce sont 2 genres de cactées très populaires et qui, de manière assez similaire, sont très largement retrouvés dans les textes, beaucoup plus que les noms de genres de nombreuses cactées globulaires ou colonnaires. Le genre Rhipsalis est très ancien puisqu’il remonte à 1788 et le genre Epiphyllum a été défini en 1812. De plus, depuis le début du XIXème siècle, leur utilisation est restée quasi stable sur environ 1 siècle et demi, ce qui est énorme. Le terme Epiphyllum a connu un fort pic d’utilisation au milieu du XXème siècle puis les 2 termes ont vu leur utilisation légèrement décroitre et stagner jusqu’à nos jours.

 

G Aporocactus Selenicereus Hylocereus

 

Aporocactus, Selenicereus et Hylocereus : pour ces 3 genres épiphytes et grimpants, les graphes montrent pour les 3 termes une évolution de leur utilisation quasi similaire et superposable, avec cependant des fréquences différentes. Comme Rhipsalis et Epiphyllum, ils sont tous les 3 très populaires et très utilisés.

Hylocereus, genre défini en 1902,  montre un pic ponctuel en 1851 (non visible ici sur le graphe) et regroupe des espèces qui ont été décrites dés le début du XIXème siècle. Selenicereus, genre cité par Britton & Rose en 1905 mais décrit en 1909, voit son utilisation exploser comme Aporocactus et Hylocereus un peu avant les années 1920, ce qui est en accord avec la chronologie des genres. Selenicereus reste le plus cité. La fréquence d’utilisation de tous les genres décroit fortement au même moment dans les années 1960, puis ils restent d’une utilisation stable, sauf Aporocactus qui devient peu utilisé.

 

G Zygocactus Schlumbergera

 

Zygocactus / Schlumbergera : le terme Zygocactus, le fameux cactus des grand-mères, est visible dans les textes ponctuellement en 1851 (non visible ici sur le graphe, et sans doute à rapprocher de l’apparition ponctuelle d’autres genres exactement à la même date), mais le genre n’a été défini qu’en 1890. Zygocactus est plus ancien et a été beaucoup plus utilisé que le terme Schlumbergera qui regroupe depuis 1953 des plantes anciennement désignées par Zygocactus. Ces 2 termes, qui apparaissent massivement dans les textes dans les années 1920, permettent de faire la différence entre l’exploitation des données brutes et les tendances historiques :

Une recherche avec le nom de genre Schlumbergera année par année montre l’apparition du nom dans la littérature à partir de 1920 (le genre a été défini en 1858), avec des pics ponctuels sur certains années qui semblent montrer une décrut globale de l’utilisation du terme si on se base sur la hauteur des pics. Mais c’est une illusion : un lissage sur 3 ans montre que la tendance est une augmentation de l’utilisation du terme Schlumbergera depuis 1920, du fait que le terme est utilisé plus régulièrement au cours du temps.

Inversement le terme Zygocactus, qui a aussi été largement utilisé depuis 1920 environ, a connu un pic d’utilisation vers 1950 puis a vu son utilisation fortement  décroitre depuis cette période. C’est le nom de genre Schlumbergera qui a pris le dessus sur le terme Zygocactus depuis cette période.

 

G Aporocactus Disocactus

 

Aporocactus / Disocactus : comme avec les 2 termes précédents, le genre Disocactus (genre défini en 1845) a maintenant absorbé le genre Aporocactus (genre défini en 1860), et une espèce (Disocactus flagelliformis) a été largement cultivée par les particuliers, depuis assez longtemps. Si l’utilisation du terme Disocactus dans les textes est ancienne et remonte à la fin du XIXème siècle, le terme Aporocactus, nom de genre par lequel on a longuement désigné les plantes cultivées par les particuliers, a été d’utilisation plus tardive mais aussi beaucoup plus massive.

 

Les cactus mythiques, voire mystiques :

 

G Saguaro Carnegiea

 

Saguaro : mot espagnol mexicain d’origine inconnu, il apparait ponctuellement en 1867 (non visible ici sur le graphe). Le graphe montre ensuite qu’il n’est vraiment visible dans les textes qu’à partir du début du XXème siècle. Il connait une popularité croissante, sans doute du fait du caractère mythique de la plante, associé aux paysages de western, et de l’essor du tourisme dans cette région. Sa popularité est actuellement très importante et égale presque celle du terme Opuntia.

Carnegiea : le genre Carnegiea, défini en 1908, est beaucoup moins connu. Si son utilisation dans les années 1920 est similaire à celle du terme saguaro, son utilisation décroit ensuite mais reste supérieure à celle de nombreux autres genres de cactées.

 

G Lophophora Peyote Peyotl


Peyote, terme qui vient du mexicain, lui-même tiré d’une langue autochtone. Il est entré dans les textes au milieu du XIXème siècle et a très fortement crut à partir du début du XXème siècle pour atteindre un pic d’utilisation dans les années 1970 (la période hippie et celle des expériences psychédéliques). Ce terme bat tout les records de popularité, plus que tous les genres et termes précédents, et presque autant que le terme cactus.

 

G Lophophora Peyotl

 

Lophophora, genre défini en 1894, et peyotl sont beaucoup moins utilisés que le terme précédent, bien que de manière plus importante que beaucoup de genres de cactées. Si on observe aussi une popularité maximale de Lophophora dans les années 1970, bizarrement le terme peyolt présente un pic de popularité environ 10 ans plus tôt, et donc en léger décalage avec le terme peyote.

 

 

Conclusion

De nombreux noms de genres de cactées semblent apparaitre dans la littérature suite à l’ouvrage de Britton & Rose de 1922, ou à leurs travaux des quelques années précédentes, qui ont installé un certain nombre de genres. Les popularités constatées ne sont pas toujours celles que l’on pourrait s’attendre à trouver. L’histoire des plantes a une grande importance sur leur popularité et des anciens genres très cultivés auparavant ont été très utilisés dans les textes, puis on vu leur popularité fortement baisser, alors qu’à l’inverse on voit émerger dans la littérature des genres qui étaient presque inconnus précédemment. La classification a évolué : il ne faut pas oublier que, suivant les époques, les noms ne se superposent pas forcément aux plantes qu’ils désignent actuellement.

De manière générale on observe un pic de popularité de nombreux genres au milieu du XXème siècle puis une décrue et une stabilisation de leur popularité depuis quelques décennies. Un point intéressant est que des noms de certains genres sont parfois cités bien avant leur création officielle en tant que genre de cactées, en particulier en 1851 ou de nombreux genres sont cités cette année là.

 

  ***

Annexe :

 

Site internet de création des courbes ngrams : http://ngrams.googlelabs.com/

 

● Site internet de la culturomique : http://www.culturomics.org/

 

Culturomique : nouvelle discipline définie par l’Université Harvard pour l’étude de tels corpus de textes. Le site contient des trucs et des explications des responsables de la base pour aider dans l’exploitation de la base de Google.

 

Les biais de la culturomique

De nombreux biais sont à éviter ou à connaitre lors des recherches statistiques ou historiques dans les bases de données culturelles, littéraires ou scientifiques. En voici quelques-uns :

 

La loi de Benford (ou loi des nombres anormaux) : le chiffre 1 est plus fréquemment utilisé que le chiffre 2, lui-même plus utilisé que le chiffre 3, lui-même plus utilisé que le chiffre 4, …etc. Et plus loin, par exemple : le chiffre 735 est plus utilisé que le chiffre 835, lui-même plus utilisé que le chiffre 935, …etc.

 

… et un de ses biais : les chiffres ronds sont plus fréquemment utilisés que les autres (par exemple 15 est plus utilisé que 14 ou 16, ou 150 est plus utilisé que 140 ou 160, etc).

 

La loi de Zipf (un biais linguistique) : globalement, dans un texte donné, la fréquence d'occurrence f(n) d'un mot est liée à son rang n dans l'ordre des fréquences des mots suivant une loi de la forme f(n) ≈ K/n, où K est une constante (par exemple : dans un texte donné si le mot le plus fréquent revient environ 8000 fois, le dixième mot le plus fréquent revient environ 800 fois, le centième revient environ 80 fois, etc).

 

Un biais historique : par exemple il existe une augmentation globale de l’utilisation de nombres de plus en plus élevés au cours des temps historiques (par exemple dix, cent, mille, million, milliard, etc).

 

Le biais de positivité : pour les couples de mots de sens positif / négatif (par exemple : bonheur / malheur, riche / pauvre, vivant / mort, etc.), les mots positifs sont plus fréquemment utilisés.

 

Les homonymies : L’existence d’homonymes ne permet pas de faire des recherches, sauf à utiliser des raffinements sophistiqués pour tenter de ségréger les termes (par exemple avec le terme Matucana, désignant à la fois une ville du Pérou et le genre de cactus qui pousse dans ses environs).

 

● Pour avoir la liste des genres actuels de cactées : la taxonomie des cactées 2006

Repost 0
1 août 2011 1 01 /08 /août /2011 10:44

Même si l’image attachée aux cactées est celle de plantes massives et épineuses habitant des contrées arides et inhospitalières, beaucoup d’espèces dérogent à cette règle.

Parmi les cactées, plusieurs genres ont opté pour les forêts plus ou moins humides d’Amérique du Sud et vivent en suspension au dessus du sol, accrochées aux branches des arbres (cactées épiphytes) ou coincées en hauteur dans des rochers (cactées lithophytes), à la manière des orchidées et des broméliacées. Ces espèces épiphytes représentent 11 genres avec environ 150 espèces (Hunt et al., 2006), soit environ 10 % des espèces de cactées, faisant de la famille un des groupes de plantes épiphytes les plus importants. 

Ces cactées ont perdu une partie de la succulence qui caractérise la tige des cactées globulaires et colonnaires des milieux arides. Ces plantes se caractérisent par de longues branches pas ou peu épineuses, généralement pendantes et ramifiées, et une exposition ombragée. Abreuvées par la pluie et agrippées par des racines spécialisées à des supports assez organiques, elles ont des conditions de vies très différentes des cactées des milieux arides.

Dés le départ, et comme souvent en matière de taxonomie des cactées, la classification des cactées épiphytes a été très mouvementée, et elle reste encore loin d’être stabilisée.


L’histoire mouvementée de la classification des cactées épiphytes

 

Les différents genres de cactées sont répartis au sein de 4 à 5 sous-familles, suivant les auteurs, et c’est la sous-famille Cactoideae qui est la plus vaste (80% des espèces de cactées), regroupant les cactées globulaires, colonnaires et épiphytes. Elle est actuellement divisée en 9 tribus (Anderson, 2001) ou 7 tribus (New Cactus Lexicon, Hunt et al., 2006). Les cactées épiphytes sont diverses et se répartissent actuellement dans plusieurs des tribus de la sous-famille Cactoideae.

 

Au sein des Cactoideae, une des tribus est d’une composition très particulière. Celle-ci regroupe uniquement des espèces épiphytes et lithophytes de forêts tropicales et subtropicales humides : c’est la tribu des Rhipsalideae. Cette tribu a été assez bien définie par Barthlott et Taylor dans les années 1980 et 1990, puis revue et affinée par Doweld en 2001. Les Rhipsalideae se présentent comme des cactées épiphytes aux aréoles quasiment dépourvues d’épines, et aux fleurs et fruits de taille réduite par rapport aux autres cactées.

Une complication particulière de la classification des Rhipsalideae est que des genres ont fait la navette entre la tribu des Rhipsalideae et celle des Hylocereeae, qui regroupe beaucoup d'espèces de cactées épiphytes. En 1970, Buxbaum avait d’ailleurs positionné les Rhipsalideae (alors appelés Rhipsalinae, groupe au périmètre légèrement différent) comme un sous-groupe des Hylocereeae, avant qu’ils en soient détachés par Barthlott en 1987. En tout cas les 2 tribus sont considérées comme très proches, les plantes des 2 groupes présentant de nombreux points communs et, surtout, une palette de caractères morphologiques qui sort du périmètre des caractères utilisés pour définir chaque groupe. Le découpage des genres et sous-genres de cactées épiphytes reste très discuté et des ensembles de plantes sont passés des Rhipsalideae aux Hylocereeae suivant les critères des auteurs. Bref, une grosse pagaille règne chez les cactées épiphytes.


La longue errance de Pfeiffera

 

Pfeiffera monacantha (Acanthorhipsalis monacantha)-copie-4Les plantes du genre Pfeiffera présentent de longues tiges retombantes plates ou côtelées, et de petites fleurs colorées ressemblant à celles des Rhipsalis ou des Hatiora (photo de gauche : Pfeiffera monacantha, anciennement Acanthorhipsalis monacantha).

Le genre Pfeiffera est sans doute celui qui a été le plus controversé et qui a le plus voyagé au sein de différents groupes taxonomiques, voici son épopée :

-  En 1899, Schumann classe l’actuel Pfeiffera monacantha sous Rhipsalis, dans le sous-genre Acanthorhipsalis.

-  En 1923 Britton et Rose positionnent toutes les cactées épiphytes dans la tribu Cereeae et placent  le genre Pfeiffera dans la sous-tribu Rhipsalidanae. Trois espèces de Pfeiffera sont classées sous le nom de Acanthorhipsalis, qui acquiert le statut de genre.

-  En 1970, Buxbaum positionne la sous-tribu Rhipsalidanae dans la tribu Hylocereeae, et crée la lignée Pfeifferae qui contient les genres Pfeiffera et Acanthorhipsalis.

-  Dans la classification de Endler et Buxbaum de 1974, Pfeiffera est dans la tribu Hylocereeae.

-  Dans la classification de Gibson et Nobel de 1986, Pfeiffera est déplacé dans la tribu Notocacteae. Le genre est considéré comme transitionnel entre Corryocactus et les autres membres de la tribu des Rhipsalideae.

-  En 1987, Barthlott sépare les 2 tribus Rhipsalideae et Hylocereeae. Pfeiffera est dans la tribu Rhipsalideae.

-  Dans la classification de Barthlott et Hunt de 1993, Pfeiffera est dans la tribu Rhipsalideae.

-  En 1995, dans la classification de Barthlott et Taylor, le taxon Pfeiffera n’était pas considéré comme un genre à part entière mais comme un sous-genre de Lepismium, au sein des Rhipsalideae.

-  En 2000, une étude moléculaire préliminaire de Nyffeler montre que Pfeiffera est plus proche des Corryocactus, aujourd’hui dans la tribu des Echinocereeae,  que des Lepismium.

-  Dans la classification de Anderson de 2001, Pfeiffera reste dans la tribu Rhipsalideae.

-  En 2001, Doweld a redéfini les 2 tribus Rhipsalideae et Hylocereeae de Barthlott et Taylor. Le taxon Pfeiffera a acquit le statut de genre et a été transféré des Rhipsalideae aux Hylocereeae, à l’intérieur d’une sous-tribu, celle des Pfeifferinae, qui comprenait également les Acantorhipsalis et les Lymanbensonia.

-  L’étude moléculaire de Nyffeler de 2002, avec 3 espèces de Pfeiffera, a confirmé la classification des Rhipsalideae de Barthlott et Taylor en 4 genres, à l’exception du genre Pfeiffera qui a été redéfini et également retiré des Rhipsalideae. L’étude montre que le placement des Pfeiffera dans les Lepismium, comme le proposaient Barthlott et Taylor en 1995, constitue un groupe au mieux paraphylétique. Les Pfeiffera forment un groupe homogène localisé dans un gros embranchement qui contient des Hylocereeae et des Echinocereeae.

-  En 2006, Hunt et al. ont conservé la classification des Rhipsalideae de Barthlott et Taylor de 1995 mais, sur la base de l'étude de Nyffeler, ont exclu les espèces Lepismium  subg. Pfeiffera, Lepismium  subg. Acanthorhipsalis, Lepismium  subg. Lymanbensonia et une partie des Lepismium subg. Houlletia de la tribu des Rhipsalideae pour les inclure dans le genre Pfeiffera au sein des Echinocereeae.

-  En 2010, Nyffeler et Eggli définissent une grosse tribu, celle des Phyllocacteae, qui contient la sous-tribu Corryocactinae dans laquelle se positionnent les Pfeiffera.

-  Toujours en 2010, une grosse étude moléculaire analysant la presque totalité des espèces de Pfeiffera est publiée : coup de théâtre, le genre est polyphylétique et constitué de 2 groupes distincts et très éloignés phylogénétiquement. Le premier groupe, qui conserve le nom de genre Pfeiffera sensu stricto, est restreint à 6 espèces et divisé en 2 clades (clade Pfeiffera boliviana et clade Pfeiffera ianthothele). Etant donné que le second groupe contient Pfeiffera micrantha, originellement considéré comme l’espèce type du genre Lymanbensonia, les auteurs proposent la réinstallation de ce second groupe sous le genre Lymanbensonia, à l’intérieur d’une nouvelle tribu nommée Lymanbensonieae.

 

Pfeiffera

 

Schéma : cladogramme des Rhipsalideae, Hylocereeae, Pfeiffera sensu stricto et Lymanbensonia, ainsi que de 2 genres proches de ces groupes, basé sur l’analyse bayésienne des marqueurs cytoplasmiques trnK/matK.

 

 

Les rares études moléculaires, principalement celle de Nyffeler en 2002, ont confirmé que les tribus des Rhipsalideae et des Hylocereeae, même si elles sont proches, représentent 2 lignées phylogénétiques distinctes. En ce qui concerne les Rhipsalideae, les plantes analysées par Nyffeler se regroupent bien ensembles sur les arbres phylogénétiques construits (Rhipsalis floccosa, Lepismium cruciforme, Hatiora salicornoides et Schlumbergera truncata), à l’exception des Pfeiffera (Pfeiffera monacantha, Pfeiffera ianthoyhele et Pfeiffera miyagawae) qui forment un groupe homogène hors de la tribu. En ce qui concerne la tribu des Hylocereeae, l’homogénéité du groupe semble plus problématique, et elle est fortement liée aux Echinocereeae, et à d’autres tribus. En 2006 (Hunt et al.), les cactées épiphytes ont été réparties dans 3 tribus : les Rhipsalideae, les Hylocereeae et les Echinocereeae.

Dans leur synthèse de 2010, qui fait le point sur toutes les études moléculaires sur la famille des cactées, Nyffeler et Eggli définissent une grosse tribu Phyllocacteae qui rassemble des plantes de plusieurs anciennes tribus et qui se découpe en 3 sous-tribus : Corryocactinae, Hylocereinae et Echinocereinae. La sous-tribu Hylocereinae est conforme à la tribu Hylocereeae (Anderson, 2005), à l’exception de certaines espèces de Selenicereus qui ont été exclues et transférées dans les Strophocactus, eux même dans la tribu traditionnelle des Echinocereeae. Toutes les plantes de cette sous-tribu Hylocereinae sont des épiphytes, la plupart avec de grosses fleurs nocturnes sphingophiles, sauf certains Disocactus avec des fleurs diurnes et colorées pollinisées par les oiseaux.


La tribu des Rhipsalideae

 

Du fait des multiples analyses moléculaires qui ont confirmé la délimitation de la tribu des Rhipsalideae, celle-ci est maintenant bien définie et fait une relative unanimité chez les auteurs. Cependant, la tribu reste à géométrie variable et quelques espèces voyagent d’un genre à l’autre au sein de la tribu suivant les avis des uns et des autres. Les 4 genres que l'on trouve dans les Rhipsalideae, suivant la classification de Barthlott et Taylor de 1995 reprise et modifiée par Hunt et al. (New Cactus Lexicon 2006), sont donc :


schlumbergera truncata Schlumbergera : plante bien connue par le célèbre et classique Zygocactus des grand-mères (photo de droite : Schlumbergera truncata). De culture facile, la plante se présente comme une grosse touffe de branches acrotoniques vertes sombres, semi-érigées, très segmentées et ramifiées, aux articles glabres, larges, plats et courts. De très loin la plus cultivée des cactées épiphytes, elle illumine en hiver ou au printemps les intérieurs d’une profusion de fleurs terminales et pendulaires, colorées, souvent roses, actinomorphes ou zygomorphes. Le tube floral est plus ou moins présent, avec les éléments du périanthe fins et pointus. Dans son habitat les fleurs sont pollinisées par les oiseaux.

Les hybrides horticoles des espèces botaniques sont nombreux et répandus, et seul le plus rare S. opuntioides présente des difficultés de culture pour le néophyte. A première vue le genre semble assez simple et bien défini, au point que Barthlott et Taylor n’ont crée aucun sous-genre, tandis que Hunt et al. l’ont divisé en 2 groupes : l’un correspondant aux cactus de Noël et l’autre aux Epiphyllanthus, qui se différencient principalement par le dernier segment des tiges et ses aréoles.


Hatiora : genre qui ne fait pas l’unanimité et dont les espèces voyagent entre Rhipsalis et Hatiora suivant les auteurs. Dans ce genre Barthlott et Taylor ont placé les sous-genres Hatiora et Rhipsalidopsis.

Les plantes sont assez variables suivant les espèces. Les tiges acrotoniques, souvent minces, peuvent être pendantes ou érigées, mais toujours très ramifiées. Elles sont cylindriques, plates, en massue ou côtelées. Elles sont glabres et avec une segmentation bien visible. Les fleurs actinomorphes, érigées ou pendulaires, sont très colorées. Le tube floral est court ou réduit, avec des éléments du périanthe plutôt courts.


Rhipsalis heteroclada (R. teres) juillet 2011 8 Rhipsalis : genre confus et très découpé. Les sous-genres Rhipsalis, Erytrorhipsalis, Calamorhipsalis, Epallagogonium et Phyllarthrorhipsalis ont été inclus dans le genre par Barthlott et Taylor et ont été conservés par Hunt et al. en 2006.

Les plantes sont très variables suivant les nombreuses espèces du genre (photo de droite : Rhipsalis heteroclada). Les tiges acrotoniques ou mésotoniques, souvent minces, peuvent être pendantes ou érigées, de pas du tout à très ramifiées, plates, cylindriques ou côtelées. Elles peuvent être totalement linéaires ou d’apparences très segmentée (même s'ils ne sont pas toujours visibles, les segments sont long (> 7cm) et bien présent). Les tiges varient suivant les espèces d’une apparence totalement glabre à pubescente. Les petites fleurs actinomorphes, latérales ou terminales, sont généralement ternes, plus rarement colorées. Cette multitude de caractères explique les multiples sous-genres.


Lepismium : Genre proche des Rhipsalis et dont le nombre d’espèces est également assez variable suivant les auteurs. Suite aux travaux de Nyffeler, en 2006 Hunt et al. ont fortement réduit le genre Lepismium : les sous-genres Pfeiffera, Acanthorhipsalis, Lymanbensonia et Houlletia qui avaient été définis par Barthlott et Taylor ont été exclus des Rhipsalideae et placés dans les Echinocereeae, à l’intérieur du genre Pfeiffera.

Les plantes se présentent comme des touffes de longues tiges pendantes, mésotoniques, plates ou côtelées, ou cylindriques chez L. lumbricoides. Elles sont peu ou pas ramifiées. La segmentation est peu ou pas déterminée. Les petites fleurs latérales et actinomorphes, ternes, apparaissent dans les creux souvent échancrés des aréoles, parfois légèrement laineuses.


La première analyse moléculaire d’envergure des Rhipsalideae

 

Du fait des fortes ressemblances entre de nombreux genres et espèces de cactées épiphytes qui brouillent la classification de ces plantes, un groupe de biologistes (Calvente et al.) a entrepris une vaste étude de génétique moléculaire des Rhipsalideae de manière à clarifier la taxonomie de la tribu. Les résultats de cette étude ont été publiés en 2011. Les chercheurs ont étudié 35 des 55 espèces décrites au sein des Rhipsalideae (Hunt et al., 2006), soit 63% des espèces du groupe, ainsi que 4 espèces issues d'autres tribus pour établir une base de comparaison.

Leur étude est allée plus loin que la simple cladistique des cactées épiphytes : à partir de la classification phylogénétique obtenue ils ont essayé de faire une corrélation avec les caractères morphologiques des plantes, et de définir à quoi pouvait ressembler l’ancêtre des Rhipsalideae.

 

L’étude est basée sur les comparaisons des séquences de 4 marqueurs génétiques : les 3 séquences chloroplastique trnQ-rps16, rpl32-trnL et psbA-trnH, ainsi que la séquence nucléaire ITS. Ces marqueurs ont été sélectionnés au sein d’une série de 13 marqueurs chloroplastiques, nucléaires ou mitochondriaux qui ont été préalablement testés pour leur utilité dans la classification de ce groupe de plantes.

Rappelons que les chloroplastes sont des organites cytoplasmiques de transmission maternelle exclusive, leurs génomes ne subissent donc pas de recombinaison au moment de la méiose, à la différence du génome nucléaire, ce qui les rends très utiles pour des analyses phylogénétiques.

Les constructions des arbres phylogénétiques avec les différentes espèces de cactées étudiées ont été effectuées à partir d’analyses de maximum de parcimonie, d’analyses de probabilité et d’analyses bayésiennes des séquences d’ADN alignées manuellement.

-  L’analyse de parcimonie (ou maximum de parcimonie), ainsi que l’analyse de probabilité, permettent de construire un arbre phylogénétique qui requiert le plus petit nombre possible de changements génétiques pour passer d’une branche à l’autre, c'est-à-dire un arbre de moindre coûts (ou optimal) en matière « d’efforts évolutifs ». C’est la méthode principale en matière d’inférences phylogénétiques.

-  L’analyse bayésienne (ou inférence bayésienne) part de quelques suppositions ou probabilités statistiques posées au départ sur les similarités des séquences génétiques, ces suppositions sont ensuite testées, révisées et affinées progressivement en utilisant de plus en plus de données génétiques disponibles.

Dans cette étude, une analyse bayésienne particulière a également été effectuée avec une contrainte qui forçait toutes les espèces assignées au genre Hatiora à former un groupe monophylétique, pour tester cette hypothèse de monophylie par rapport aux résultats qui montraient un éclatement du groupe en cas d’analyse non contrainte.

 

Les analyses séparées des 3 séquences chloroplastiques permettent d’aboutir à des résultats similaires, où seul varie le niveau de résolution dans le découpage des différents clades. Du fait de cette congruence dans les résultats des analyses séparées des séquences chloroplastiques, celles-ci ont été largement analysées en combinaison.

L’analyse phylogénétique des données obtenues à partir du marqueur nucléaire ITS est peu concluante et montre une absence de congruence fine avec les données obtenues avec les marqueurs cytoplasmiques, aussi bien analysées séparément que combinées. De plus, quelques contradictions sont notées entre les arbres « cytoplasmiques » et « nucléaires », principalement au niveau de 5 espèces de Rhipsalis. Les raisons possibles des divergences entre données nucléaires / cytoplasmiques (recombinaison, paralogie, hybridation et introgression) ne sont pas discutées ici. Les grands groupes taxonomiques révélés avec les données nucléaires sont cependant en accord avec ceux révélés par les données cytoplasmiques.

Toutes les analyses moléculaires chloroplastiques confirment la monophylie de la tribu Rhipsalideae et sa division en 4 genres. L’analyse des séquences chloroplastiques fait émerger 2 clades majeurs au sein des Rhipsalideae :

  • un gros clade fortement étayé incluant toutes les espèces de Rhipsalis.

Dans ce clade regroupant les Rhipsalis une large polytomie est cependant obtenue avec le marqueur trnQ-rps16, et le marqueur psbA-trnH fait apparaitre une division en plusieurs petits clades à l’intérieur du groupe des Rhipsalis. Le clade Rhipsalis peut être divisé en 4 groupes dont 2 transgressent les divisions en sous-genres précédemment établies. Seuls les sous-genres Calamorhipsalis et Erythrorhipsalis sont chacun monophylétiques et peuvent constituer chacun un groupe.

Une seconde étude des mêmes auteurs, publiée en 2011 et axée uniquement sur les Rhipsalis, a affiné ces résultats : les Rhipsalis constituent un groupe hautement monophylétique mais les sous-genres Epallagogonium et Rhipsalis sont paraphylétiques. Dans cette analyse 3 groupes principaux sont retrouvés au sein du genre Rhipsalis : un clade au péricarpe creux, un clade constitué des Erythrorhipsalis et un dernier constitué par le sous-genre Rhipsalis.

  • un petit clade faiblement étayé regroupant les 3 genres restant de la tribu : Schlumbergera, Hatiora et Lepismium.

Dans ce clade, la monophylie de Lepismium est fortement confirmée alors que Schlumbergera et Hatiora sont paraphylétiques. A l’intérieur de Lepismium le sous-genre Houlletia apparait comme paraphylétique. Trois espèces de Hatiora forment un groupe homogène bien étayé, nommé ici Hatiora sensu stricto ou Hatiora subgenus Hatiora. Le clade Schlumbergera inclut à la fois des espèces de Schlumbergera et de Hatiora subgenus Rhipsalidopsis. Ce clade Hatiora subgenus Rhipsalidopsis est paraphylétique, avec H. rosea et H. gaertneri regroupés ensembles alors que  H. epiphylloides apparait comme une espèce sœur des Schlumbergera.

 

Rhipsalideae 1

 

Schéma : cladogramme simplifié des Rhipsalideae basé sur l’analyse bayésienne des marqueurs cytoplasmiques. La localisation géographique des taxons est indiquée sur la droite. Chez les Rhipsalis le groupe floccosa contient : R. dissimilis, R. floccosa et R. trigona. Chez les Schlumbergera, en plus des plantes classiquement inféodées au genre, le groupe contient les Hatiora suivant : H. rosea, H. gaertneri et H. epiphylloides.


L’analyse effectuée avec une contrainte qui force toutes les espèces assignées au genre Hatiora à former un groupe monophylétique produit un arbre assez différent des analyses non contraintes, qui produisent un arbre dans lequel les espèces du genre Hatiora forment 3 lignées indépendantes.

Il y a donc nécessité de revoir la classification actuelle des genres Schlumbergera et Hatiora, qui se révèlent paraphylétiques. La classification actuelle, issue de celle de Barthlott en 1987, a séparé les Hatiora des Schlumbergera sur la base de la zygomorphie des fleurs de ces derniers, hors ce caractère s’avère être homoplastique, avec une évolution parallèle de la zygomorphie dans plusieurs lignées indépendantes : la zygomorphie n’est donc pas adéquate pour une assignation des plantes à un genre. Les auteurs proposent donc de transférer les espèces appartenant à Hatiora subg. Rhipsalidopsis vers le genre Schlumbergera, ce qui réduit le genre Hatiora à seulement 3 espèces (Hatiora sensu stricto) : H. cylindrica, H. herminiae et H. salicornioides.

Toutes les espèces de Hatiora subg. Rhipsalidopsis et Schlumbergera regroupées dans un genre commun sont similaires au niveau végétatif et caractérisées par des segments de tiges courtes, plates (à doubles ailes) et à croissance déterminées (ou à tiges côtelés chez S. microsphaerica), tandis que Hatiora sensu stricto (Hatiora subg. Hatiora) a des segments de tige cylindriques. Un autre critère permet de différencier le genre Hatiora s. str. du nouveau groupe élargi des Schlumbergera : alors que les espèces de ce dernier groupe ont des tiges et des fleurs généralement pendulaires, un périanthe avec un grand nombre de segments et des pointes aigües ou apiculées, le genre Hatiora s. str. présente des tiges et des fleurs généralement érigées, un périanthe qui comporte moins de segments et avec des pointes obtuses.

 

Rhipsalideae 3 bis

 

Schéma : cladogramme des genres Hatiora sensus stricto (Hatiora subg. Hatiora) et Schlumbergera basé sur l’analyse bayésienne des marqueurs cytoplasmiques.


Les résultats de l’étude indiquent que certains caractères morphologiques traditionnellement utilisés pour classifier les Rhipsalideae sont homoplastiques et ne sont pas adéquats pour définir les différents genres, par exemple la zygomorphie et l’apparence du tube floral, caractères qui sont pourtant au centre de la classification des angiospermes.

A l’opposé, certains caractères morphologiques sont de bons outils de classification des genres : la structure du branchage et la croissance des tiges sont utiles pour la classification de Lepismium (mésotonique et indéterminée) versus Hatiora et Schlumbergera (acrotonique et déterminée). Par contre ces caractères sont inutilisables chez Rhipsalis. La forme de la tige permet également de différencier Schlumbergera de Hatiora s. str, et la couleur des fleurs permet la séparation de Lepismium et Rhipsalis versus Hatiora et Schlumbergera.

En ce qui concerne les Rhipsalis, il est très difficile de trouver des synapomorphies à l’intérieur du genre : ceci laisse penser que l’évolution des Rhipsalis a été importante et complexe.


Suite à leur étude, les auteurs proposent un algorithme pour l’identification des différents taxons :

 

Rhipsalideae 2

En 2010, une étude phylogénétique a montré qu’un groupe d’espèces du genre Pfeiffera inclut en son sein une espèce habituellement enregistrée sous le genre Lepismium : il s’agit de Lepismium incachacanum. C’est une plante bolivienne avec des tiges plates et larges, ramifiées, retombantes ou érigées. Elle se caractérise par des touffes de poils jaunes ou bronze hérissés qui jaillissent des aréoles très crénelées. Les petites fleurs sont rouges à violet-pourpre.

Hélas cette espèce de Lepismium n’avait pas été utilisée dans l’étude sur les Rhipsalideae publiée en 2011. Il s’avère donc que cette espèce doit être sortie de la tribu des Rhipsalideae, et les auteurs proposent de renommer Lepismium incachacanum en Lymanbensonia incachacana du fait que le groupe auquel elle appartient contient l’espèce type de l’ancien genre Lymanbensonia. Ce groupe est placé au sein d’une nouvelle tribu nommée Lymanbensonieae. Les caractéristiques de la plante sont cohérentes avec l’ancien genre Lymanbensonia, surtout du fait des fleurs très colorées à périanthe à peine élargi.

 

Les ancêtres des cactées épiphytes

 

La présence d’espèces de Rhipsalis en Afrique tropicale, Madagascar et Sri Lanka avait conduit certains auteurs à penser que cette distribution était le signe d’une vieille vicariance entre Amérique du Sud et Afrique (par exemple Backeberg en 1942), ou même l’indication d’une origine des cactées hors de l’Amérique (Croizat, 1952). Cela impliquerait une origine des cactées antérieure à la période du crétacé tardif, avant la séparation de l’Amérique et de l’Afrique, et que toutes les cactées africaines aient ensuite disparues, à l’exception des Rhipsalis. D’autre part, la similitude des Rhipsalis de l’ancien et du nouveau monde impliquerait que ces plantes constituent des cactées ancestrales, ou bien une évolution fortement convergente des taxons de Rhipsalis des 2 continents.

Des études suggèrent cependant que l’origine des cactées est plus récente que le crétacé tardif et se place au tertiaire moyen, et se situe dans le nord de l’Amérique du Sud, après le partage du Gondwana. De plus, la large distribution de Rhipsalis baccifera serait due à une ou plusieurs dispersions récentes des graines par les oiseaux du nouveau vers l’ancien monde (Gibson et Nobel, 1986 ; Barthlott et Hunt, 1993).

Les études moléculaires, notamment celle de Nyffeler en 2002, ont montré que le caractère épiphyte des cactées est hautement dérivé : même si elles sont réunies en groupes taxonomiques, les cactées épiphytes sont mélangées au sein des cladogrammes avec des espèces de milieux plus ou moins arides qui n’ont aucun caractère épiphyte.

La tribu des Echinocereeae comporte essentiellement des genres terrestres mais aussi un genre épiphyte, Pfeiffera, apparenté aux Corryocactus. Nyffeler a montré que cette tribu est fortement liée, voire intriquée, à la tribu des Hylocereeae, qui contient un assemblage de plantes grimpantes et épiphytes sous forme d’un continuum dans lequel on passe graduellement d’espèces complètement terrestres à des espèces totalement épiphytes (Epiphyllum,  Disocactus et Pseudorhipsalis).

Tout montre que le caractère épiphyte des cactées est un attribut d’apparition récente, et qui a évolué indépendamment chez plusieurs lignées distinctes de plantes succulentes, possiblement de cactées colonnaires côtelés ou des plantes grimpantes, et poussant à l’origine dans des milieux semi-arides et relativement boisés. Ces plantes auraient subies des modifications structurales au cours du temps : développement de racines adventices, développement de tiges en forme de feuilles, réduction de la taille des côtes et du diamètre des tiges, pertes des structures et tissus internes permettant un port érigé, et réduction ou perte de la spination.

Si 2 lignées épiphytes ont été vite identifiées chez les Rhipsalideae et des Hylocereeae, le genre Pfeiffera a ensuite semblé être issu d’une 3ème lignée à la suite des travaux de Nyffeler de 2002. Cependant ce genre doit être divisé en 2 groupes distincts (Pfeiffera et Lymanbensonia) suite aux travaux de Korotkova publiés en 2010, et on considère aujourd’hui qu’il existe donc au moins 4 lignées indépendantes de cactées épiphytes :

  • - Rhipsalideae
  • - Lignée au sein des Hylocereeae
  • - Pfeiffera
  • - Lymanbensonia

La distribution des différents genres épiphytes en Amérique du sud est variée, avec des habitats isolés ou qui se chevauchent. Les Rhipsalideae ont leur centre de distribution dans le sud-ouest du Brésil, tout en s’étendant vers le Paraguay, le nord de l’Argentine et l’est des Andes boliviennes, alors que ni Pfeiffera sensu stricto ni Lymanbensonia n’existent au Brésil. Il est possible de penser que les Rhipsalideae ont vu le jour au Brésil et ont gagné les Andes par la suite, alors que Pfeiffera sensu stricto, qui est distribué de l’est des Andes boliviennes au nord de l’Argentine, et Lymanbensonia, qui est distribué du sud de l’Equateur au sud Pérou et l’est des Andes boliviennes, ont évolué dans les Andes boliviennes et au Pérou. Enfin la lignée épiphyte des Hylocereeae serait d’origine mésoaméricaine.

Même si elles vivent dans des milieux beaucoup plus humides que les plantes succulentes terrestres, les cactées épiphytes ont gardé une partie du caractère succulent de leurs ancêtres, ce qui leur permet de résister à une relative sécheresse en dehors des périodes de pluie, et qui a sans doute facilité leur évolution sur des positions en hauteur, parfois sèches, avec peu ou pas de substrat : la succulence est sans doute l’explication de la multiplicité d’apparitions de lignées de plantes épiphytes au sein des cactées.

Lepismium houlletianumLes similarités morphologiques retrouvées entre beaucoup de cactées épiphytes ont totalement brouillé la classification. Elles résultent de très fortes convergences évolutives, qui ont amené des plantes de lignées très distinctes à présenter des apparences très similaires, à tous les niveaux, et qui montrent qu’une classification basée sur quelques caractères morphologiques n’est pas possible. Cette convergence évolutive est extrême pour les Lymanbensonia et Pfeiffera sensu stricto, où des plantes de 2 lignées très distinctes ont été pendant longtemps assimilées à un même genre, alors que l’espèce Lymanbensonia incachacana est incluse dans les Lepismium (Lepismium incachacanum),  tel que l’a montrée l’étude de Korotkova et al.

Chez les cactées épiphytes l’évolution produit un aplatissement ou un amincissement des tiges du fait d’une perte des côtes, et cette perte des côtes qui empêche le support mécanique des tiges provoque leur affaissement et une position pendante. Un glissement vers la pollinisation par des insectes ou des oiseaux, ainsi que la production de fruits dispersés par les oiseaux, sont aussi considérés comme des convergences évolutives chez toutes les cactées épiphytes. Une convergence évolutive semble toujours associée à l’épiphytisme, y compris en dehors de la famille des cactées.

Dans le cladogramme mêlant Echinocereeae et Hylocereeae il reste possible que des lignées de plantes épiphytes aient subit une réversion pour redevenir des espèces succulentes terrestres (par exemple la question peut être posée dans les genres Pfeiffera, Selenicereus ou Weberocereus). Même si cela reste moins probable, les réversions évolutives sont des phénomènes couramment observés en biologie. Les Corryocactus, incluant Erdisia et Eulychnia, sont relativement proches de Pfeiffera, et les séparations entre ces genres ont encore besoin d’être évaluées.

La tribu des Rhipsalideae (photo ci-dessus à gauche : Lepismium houlletianum) constitue un cas à part car, à la différence des autres tribus, elle est composée uniquement de plantes épiphytes et elle forme un cladogramme très isolé des autres tribus : tout laisse penser que l’ancêtre de la tribu des Rhipsalideae était une cactée épiphyte.


A la recherche de l’ancêtre des Rhipsalideae

 

En se basant sur les arbres phylogénétiques obtenus avec les espèces de la tribu des Rhipsalideae, les auteurs de l’article de 2011 ont essayé d’en déduire l’apparence de l’ancêtre des Rhipsalideae à partir de 6 caractères morphologiques appliqués sur les cladogrammes. Ces caractères sont :


-     La symétrie florale : actinomorphe / zygomorphe

-     Le tube floral : apparent / non apparent / équivoque

-     La structure des branches : mésotonique / acrotonique / incertaine

-     La croissance de la tige : indéterminée / déterminée / incertaine / équivoque

-     La forme de la tige : ailée (plate) ou côtelée (angulaire) / cylindrique / équivoque

-     La couleur des fleurs : intense et voyante / translucide

 

Tous les résultats indiquent que les fleurs actinomorphes sont un caractère ancestral dans la tribu. La zygomorphie est d’apparition plus récente et serait apparue au moins 2 fois indépendamment dans 2 lignées de Schlumbergera d’après l’analyse de parcimonie. Par contre l’analyse bayésienne suggère une seule apparition de la zygomorphie chez l’ancêtre commun de S. opuntioides, S. russeliana, S. orssichiana, S. truncata et H. epiphylloides, suivie par 2 réversions vers des fleurs actinomorphes chez S. russeliana et H. epiphylloides.

D’après toutes les analyses statistiques le tube floral non apparent et n’excédant pas le péricarpe représente le caractère ancestral de la tribu. Un allongement du tube floral au dessus du péricarpe est ensuite apparu chez les Lepismium. Le reste est moins sûr : un allongement du tube floral également chez Schlumbergera suivi par un raccourcissement chez  certains Hatiora, ou bien 2 allongements indépendants du tube floral chez 2 lignées de Schlumbergera.

Le branchage acrotonique constitue la condition de l’ancêtre de la tribu. Puis un branchage mésotonique est apparu chez les Lepismium et 3 autres apparitions de branchages mésotoniques chez 3 espèces de Rhipsalis.

Alors que l’analyse de parcimonie n’est pas concluante, l’analyse bayésienne indique que la croissance déterminée de la tige est le caractère ancestral de la tribu. Des transitions vers une croissance indéterminée ont ensuite eu lieu chez Lepismium et Rhipsalis. Chez ce dernier genre une succession de réversions vers des croissances déterminées et indéterminées auraient eu lieu suivant les espèces.

Hatiora saliconioidesEn ce qui concerne la forme ancestrale de la tige, l’analyse de parcimonie indique que la forme cylindrique était celle de l’ancêtre de la tribu, suivie par au moins 5 réversions vers des formes côtelées ou ailées. Par contre l’analyse bayésienne indique que la forme côtelée ou ailée des tiges était celle de l’ancêtre de la tribu, suivie par 3 réversions vers des formes cylindriques chez Hatiora, Lepismium lumbricoides et Rhipsalis, avec pour ce dernier genre 3 nouvelles réversions successives vers des formes côtelées ou ailées. On ne peut donc pas en tirer de conclusion.

Enfin, les analyses bayésienne et de parcimonie sont contradictoires en ce qui concerne la couleur des fleurs de l’ancêtre des Rhipsalideae : la première indique une forte probabilité pour que les fleurs aient été voyantes et colorées, alors que la seconde indique que des fleurs translucides et ternes étaient présentes chez la forme ancestrale.


Cette analyse montre la difficulté à établir le portrait robot de l’ancêtre des Rhipsalideae (photo ci-dessus : Hatiora salicornioides) . On peut quand même dire qu’il s’agissait d’une plante épiphyte au branchage acrotonique et déterminé, aux fleurs actinomorphes et au tube floral court ou inexistant. Si certains caractères sont restés stables dans certaines lignées au cours de l’évolution des Rhipsalideae, d’autres caractères semblent avoir subit plusieurs réversions au court du temps.

 

L'évolution des Rhipsalis


Les auteurs ont ensuite affiné leur analyse dans un second article paru en 2011, centré uniquement sur les Rhipsalis. Ils ont étudié la biogéographie des taxons et essayé de connaitre l’apparence de l’ancêtre des Rhipsalis à partir de 4 caractères morphologiques appliqués sur les cladogrammes. Ces caractères sont :


- Les habitudes de vie : rupicole / épiphyte / rupicole et épiphyte
- La forme de la tige : angulaire avec des ailes étroites / angulaire avec des ailes larges / cylindrique
- La position de la fleur sur la tige : latérale et perpendiculaire / terminale et dans le prolongement
- La position du péricarpe sur la tige : émergé / immergé
 

Les conclusions suivantes sur les caractères des Rhipsalis ancestraux peuvent être tirées de ces analyses :


● La condition épiphyte est ancestrale chez les Rhipsalis, avec au moins 5 passages successifs vers des conditions rupicoles et épiphytes.
● La tige cylindrique est plus probablement la condition ancestrale des Rhipsalis. Les tiges angulaires avec de petites ailes semblent avoir évolué plusieurs fois, alors que les ailes larges ont évolué une seule fois chez les Phyllarthrorhipsalis. La morphologie des tiges serait fortement liée au type d’habitat, mais une corrélation stricte entre tige et habitat est difficile à établir.
● La position latérale sur la tige était le caractère de la fleur-type ancestrale des Rhipsalis, comme le montrent à la fois l’analyse bayésienne et de parcimonie, et il y a eu une seule évolution vers une fleur terminale chez Erythrorhipsalis. Cette position de la fleur pourrait être un fort caractère sélectif, étant donné que beaucoup de polinisateurs n’ont pas accès aux ressources florales avec des fleurs dans cette position.
● En ce qui concerne l’émergence ou non du péricarpe sur la tige de la plante ancestrale, l’analyse bayésienne indique une plus grande probabilité que le péricarpe émerge à l’extérieur de la tige, alors que l’analyse de parcimonie n’est pas concluante. Le péricarpe en position immergée se trouve exclusivement chez le clade au péricarpe creux. Ce péricarpe immergé pourrait être une adaptation pour la protection du fruit durant son développement, une protection contre la dessiccation du bourgeon floral, ou une adaptation à un pollinisateur.


Rhipsalis heteroclada (R. teres) décembre 11 2Les abeilles sont les principales pollinisatrices des fleurs des épiphytes des forêts pluvieuses et, sur la base de la morphologie florale, il avait été postulé que c’est aussi le cas des Rhipsalis. Cependant les résultats de l’étude montrent qu’il existe 3 morphologies florales distinctes, chacune correspondant à une lignée distincte, et qui indiquent que l’évolution florale a joué un rôle dans la diversification des Rhipsalis. Il y a probablement plusieurs types d’insectes pollinisateurs chez les Rhipsalis et plusieurs stratégies reproductrices (photo à gauche : fleurs de Rhipsalis heteroclada).


L’origine des Rhipsalis se situe dans la forêt de la côte atlantique brésilienne, les divers taxons auraient ensuite gagnés leurs positions actuelles, dont quelques unes très éloignées en direction de la côte ouest ou de l’Amérique centrale. Le mode de dispersion n’est pas établi mais, si il s’est fait sous forme d’une migration continue au sol (et non par transport de graines par des oiseaux), il suppose que des plantes étaient adaptées à des zones de forêt sèches lors de cette migration, ce qui est le cas de quelques taxons actuels du genre. En tout cas la diversification des Rhipsalis semble relativement récente.

 

Les résultats ci-dessus montrent encore une fois, s’il en était besoin, qu’un caractère isolé peut difficilement être utilisé pour établir une classification chez les cactées. Il conduira presque invariablement à regrouper des taxons qui n’ont pas de liens de parentés proches, ou au contraire à séparer des taxons parents. Les nombreuses réversions de caractères que l’on observe au cours de l’évolution des cactées épiphytes pointent la nécessité de sortir d’une classification basée sur des critères purement morphologiques, et de rechercher des critères qui n’ont pas de lien direct avec les conditions de vie des plantes.

 

Principales références :

Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from trnK/matK and trnL-trnF sequences. Reto Nyffeler - American Journal of Botany. (2002) 89 : 312-326.

A farewell to dated ideas and concepts: molecular phylogenetics and a revised suprageneric classification of the family Cactaceae. Nyffeler, R; Eggli, U. - Schumannia (2010), 6:109-149.

A phylogenetic analysis of Pfeiffera and the reinstatement of Lymanbensonia as an independently evolved lineage of epiphytic Cactaceae within a new tribe Lymanbensonieae. Korotkova, N., Zabel, L., Quandt, D., Barthlott, W. - Willdenowia (2010) 40: 151–172.

Molecular phylogeny of tribe Rhipsalideae (Cactaceae) and taxonomic implications for Schlumbergera and Hatiora. Alice Calvente, Daniela C. Zappi, Félix Forest, Lúcia G. Lohmann - Molecular Phylogenetics and Evolution 58 (2011) 456–468.

Molecular phylogeny, evolution, and biogeography of South American epiphytic cacti. Alice Calvente, Daniela C. Zappi, Félix Forest, Lúcia G. Lohmann – Int. J. Plant Sci., 172 (7), 902-914, 2011.

 

Sources iconographiques : Wikimedia et l’auteur de l’article.

Repost 0
4 juin 2011 6 04 /06 /juin /2011 18:38

Les Epithelantha (Weber ex Britton & Rose) sont des cactus que j’aime bien et qui, bizarrement, chaque fois que je les vois me font penser à des champignons. Sans doute est-ce à cause de leur localisation au ras du sol, de leur petite taille globulaire, de leur surface assez lisse, de leur couleur blanche uniforme, du sommet parfois plat de la tige semblable au chapeau d’un carpophore et de la quasi-invisibilité des fleurs. Devant un groupe d’Epithelantha je pense souvent à une touffe d’agarics ou de vesses-de-loups, mais ils en sont bien loin…

 

Epithelantha micromeris f. irregulare juin 11

 

Photo : Epithelantha micromeris f. irregulare, une forme ramifiée.

 

Un article1 intéressant sur les Epithelantha est paru en 2010, qui illustre assez bien les notions d’espèces cryptiques, sœurs et jumelles.

 

Un complexe d’espèces cryptiques est constitué d’espèces qu’il est quasiment impossible de différencier entre elles sur la base d’un examen visuel : elles ont une apparence identique et vivent suivant des conditions similaires, mêlées entre elles dans le milieu naturel, au point que tous ces organismes semblent constituer une espèce unique. Cette différenciation entre taxons est quand même possible et se fait sur des bases cachées : détails anatomiques discrets, physiologie, biologie moléculaire, reproduction, etc.

 

La notion d’espèces sœurs ou jumelles recoupe le concept précédent d’espèces cryptiques, avec également la notion d’une morphologie semblable de différents organismes qui ne permet pas de différencier des taxons suivant un examen rapide. Cependant, le caractère qui permet de définir à coup sûr des espèces sœurs ou jumelles est l’absence de croisement entre taxons : aucune hybridation n’est possible. Cette interstérilité entre taxons est centrale dans la notion d’espèces sœurs ou jumelles.

 

Un exemple d’espèces plus ou moins jumelles est connu des amateurs de plantes succulentes, c’est celui constitué par les Joubarbes (Sempervivum) et les Jovibarbes (Jovibarba), au point qu’on les a longtemps considérées comme une seule espèce. Cependant, chez ces plantes la ressemblance totale des rosettes cesse au moment de la floraison : la hampe florale et les fleurs de Sempervivum diffèrent légèrement de celles de Jovibarba. Enfin, point très important, aucune hybridation n’existe entre Sempervivum et Jovibarba.

 

Le mécanisme le plus vraisemblable d’apparition des espèces cryptiques, sœurs ou jumelles passe par l’isolement génétique : dans ce schéma, différentes populations d’une espèce unique vont se trouver isolées les unes des autres, pour toutes sortes de raisons possibles (géographie, ressources, prédation, reproduction, etc). Elles vont chacune subir une divergence évolutive au cours du temps qui va finir par scinder les populations en plusieurs espèces. La vicariance, même transitoire, est probablement centrale dans les mécanismes de formation d’espèces cryptiques. Le point d’orgue de cette divergence est atteint quand les différentes populations ne peuvent plus se reproduire entre elles, même si elles se côtoient.

 

Un autre mécanisme d’apparition d’espèces cryptiques, sœurs ou jumelles peut être évoqué, celui d’une évolution convergente dans laquelle 2 taxons distincts prennent progressivement une forme anatomique identique et deviennent indiscernables, ici aussi pour toutes sortes de raisons possibles (mode de vie, mimétisme, etc). Mais ce mécanisme est sans doute beaucoup plus rare.

 

Cependant, comme avec Sempervivum et Jovibarba, les espèces totalement cryptiques (au sens de totalement indistinguables l’une de l’autre) n’existent sans doute pas : dés qu’une population se trouve isolée génétiquement d’une autre population, chacune tend à évoluer vers une voie qui lui est propre. Après un certain temps d’évolution, même si à première vue les deux espèces paraissent toujours identiques, un examen approfondi montre qu’il est toujours possible de trouver, à un niveau ou un autre, des caractères qui vont les différencier.

 

Ce sont ces caractères plus ou moins cachés qu’exploitent Donati et Zanovello dans leur étude sur les Epithelantha.

 

Cette étude sur les Epithelantha est intéressante à plus d’un titre, mais principalement parce qu’elle pointe un genre qui semble prendre le contrepied  des débats actuels sur la taxonomie des cactées : alors qu’une vaste remise en cause de la multiplicité des espèces décrites prévaut actuellement, et que nombre d’espèces (voire de genres) sont regroupées sous une même étiquette, les Epithelantha font ici le chemin inverse.

 

Epithelantha micromeris ssp. polycephala mai 11 2

 

Photo : Epithelantha greggi ssp. polycephala. Comme son nom l’indique la plante produit de nombreuses têtes.

 

Avant d’aborder les détails de cette étude, brossons le tableau de la cladistique des Epithelantha.

Ces plantes, avec une unique exception, occupent les plaines entre Sierra Madre orientales et occidentales du Mexique aux Etats-Unis, à une altitude de 600 à 2300 m. Si de nombreux taxons ont été décrits au cours des ans, l’apparence quasi identique des plantes adultes a progressivement conduit plusieurs auteurs à considérer le genre comme monospécifique, tous les taxons étant alors étiquetés comme des variétés ou des synonymes de Epithelantha micromeris. Cependant, en 2003, Parfitt et Zimmermann font remarquer que E. bokei et E. micromeris diffèrent suffisamment pour être classés sous 2 espèces distinctes.

Ainsi le New Cactus Lexicon 2006 a suivi cette recommandation et ne reconnait que ces 2 espèces, E. bokei et E. micromeris, et suppute même que les sous-espèces de E. micromeris couramment admises méritent confirmation.

 

Donati et Zanovello font remarquer que des études récentes ont montré que l’analyse des plantes juvéniles peut être un outil efficace pour distinguer et classifier des plantes qui sont très similaires à l’état adulte. Se basant sur les caractères juvéniles des Epithelantha immatures, et principalement leur spination, associés à d’autres données telles que l’anthèse, la fertilité, l’écologie et la distribution des plantes adultes, ils révisent la classification actuelle du genre et installent ou réinstallent plusieurs espèces ou sous-espèces distinctes. Il est normal que les épines aient été peu prises en compte dans la classification des Epithelantha  jusqu’à présent : elles sont parmi les plus petites de la famille des cactées et seul un examen par microscopie permet d’en apprécier tous les détails.

 

Epithelantha micromeris ssp. ungispina juin 11 1

 

Photo : Epithelantha micromeris. On notera que les jeunes têtes sur le pourtour de la plante présentent une spination très différente de celle de la plante mature.

 

Principalement à partir d’une étude détaillée du développement des jeunes épines en microscopie, ils proposent une nouvelle classification des Epithelantha qui est résumée dans le tableau ci-dessous, également étayée par certaines caractéristiques des plantes adultes (le nombre d’épines indiqué est par aréole) :

 

Espèces

Sous-espèces

Sujet juvénile

Sujet adulte

Anthèse Fertilité

Ecologie

distribution

micromeris

Tige globulaire-déprimé, racine fibreuse, 20-26 épines de 1-2,5mm monocouches, clairement pectinées. Aréole avec bande translucide centrale.

Morphologie constante. Tige globulaire, hauteur 6cm et Ø 5cm, racine fibreuse, 20-42 épines en 1-3 couches.

Janvier à avril, fleurs roses. Autogame

Sols drainés, parmi les graviers ou dans les fissures de rochers calcaires.

Très large, du sud des Etats-Unis au nord du Mexique.

bokei

Tige très déprimé, racine fibreuse, 35-60 épines de 0,2-0,7mm en en 4-6 couches, pectinées et denticulées à la marge. Aréole avec bande translucide centrale.

Tige globulaire-déprimé, hauteur 5cm et Ø 4cm, racine fibreuse, 50-120 épines en 6-9 couches. Morphologie constante et caractéristique.

Mars à juillet, fleurs de rose sombre à orange à grisâtre. Allogame obligatoire

Uniquement sur substrat calcaire

Très large, du sud des Etats-Unis au nord du Mexique.

pachyrhiza

pachyrhiza

Tige déprimée ou en massue, collet étroit, racine napiforme longue et très forte, 16-24 épines de 1-2mm monocouches, pectinées.

Tige globulaire, collet étroit  et invisible, racine napiforme souvent ramifiée, 18-34 épines en 1-2 couches, légèrement pectinées.

Avril à juillet, fleurs roses. Allogame obligatoire

Sur des falaises calcaires abruptes à 2000–2300m au dessus du niveau de la mer, dans un climat humide et inhabituel.

Très restreinte, à environ 18 milles au sud-ouest de Saltillo, Mexique

parvula

Petite tige, collet étroit, racine pivotante, 13-18 épines de 0,6-1,1mm monocouches, pectinées

Tige très petite de Ø 1-2cm, collet très étroit de 1,5cm de long, racine tubéreuse, épines non pectinées très particulières.

Avril  à octobre,  fleurs  jaunâtres. Allogame obligatoire

Sur de légères pentes, entre les graviers et dans les fissures de rochers calcaires.

Limitée à l’ouest de Saltillo, Mexique.

elongata

Tige en massue, longue racine pivotante, 18-28 épines de 1-2,5mm monocouches, pectinées. 2 crêtes / aréoles à la base des épines.

Tige en massue puis cylindrique, hauteur >10cm et Ø >5cm, collet court  et souvent invisible, racine napiforme, 18-36 épines en 1-2 couches.

Mars à octobre, fleurs jaune rosâtres. Allogame obligatoire

Sur des falaises calcaires, les racines dans les fentes rocheuses.

Limitée à l’est de Saltillo, Mexique.

pulchra

Tige petite, collet long et étroit, longue racine pivotante, 30-52 épines de 0,7-2,5mm en 3-4 couches, pectinées.

Tige en massue, hauteur 6cm et Ø 3cm, collet long et étroit, racine napiforme, 50-85 épines en 5-7 couches, non pectinées.

Mars à octobre, fleurs blanc- roses. Allogame obligatoire

Sur différents substrats : rocheux, légères pentes, gravier bruns, et collines gypseuses.

Limitée au nord-est de Monterrey, Mexique.

greggii

greggii

Tige globulaire, racine fibreuse, 14-22 épines de 1-3mm en 1-2 couches, radiales.

Tige globulaire, hauteur 11cm et Ø 8cm, racine fibreuse ou légèrement pivotante, 16-36 épines non pectinées

Avril à octobre, fleurs gris-roses. Allogame obligatoire

Plusieurs substrats plus ou moins calcaires avec des plantes différentes suivant 3 écotypes.

Large, au Mexique.

polycephala

Tige allongée, racine pivotante, 16-26 épines de 1-3mm en 1-2 couches, non pectinées.

Tige cylindrique, hauteur >8cm et Ø 2-3cm, longue racine pivotante, 20-42 épines en 2-3 couches.

Mars à octobre, fleurs jaunes verdâtre avec une gorge rose. Allogame obligatoire

Strictement adaptée à un substrat : uniquement dans un schiste neutre ou basiques, finement stratifié.

Limitée, dans une partie de Coahuilense, Mexique

potosina

Tige globulaire, racine fibreuse, 24-37 épines de 1-2mm en 1-2 couches, légèrement pectinées.

Tige globulaire très régulière, hauteur 6cm et Ø 5cm, racine fibreuse, 27-48 épines, non pectinées.

Avril à octobre, fleurs roses. Allogame obligatoire

Sur des collines  caillouteuses et calcaires.

Limitée, municipalité de Guadalcazar, San Luis potosi, Mexique.

ilariae

Tige globulaire, racine fibreuse, 25-38 épines de 1-2mm en 2 couches, plutôt pectinées.

Tige globulaire-déprimée, hauteur 4cm et Ø 6cm, racine fibreuse, 30-52 épines en 2-3 couches, apparence régulière. Similaire à E. bokei.

Avril à octobre, fleurs roses. Allogame obligatoire

Sol caillouteux et calcaires. 2 colonies à l’extérieur de Sierra Madre oriental, à basse altitude, poussent dans un environnement humide.

Large, nord de Monterrey à nord de Montemorelos, Mexique

unguispina

unguispina

Tige globulaire, racine fibreuse, 16-22 épines de 1-2,5mm monocouches, pectinées, épine du bas plus longue. Aréole avec bande translucide centrale.

Tige globulaire, hauteur >8cm et Ø 7cm, racine fibreuse, 18-26 épines en 1-3 couches, épine du bas très longue.

Fin février à juin, fleurs roses sombres, très florifère. Allogame obligatoire

Dans les fissures de rochers calcaires.

Limitée, nord et est de Monterrey, Mexique

huastecana

Tige globulaire, racine fibreuse, 18-26 épines de 1-2,5mm monocouches, pectinées, épine du bas plus longue. Aréole avec bande translucide centrale.

Tige globulaire, hauteur >8cm et Ø 7cm, racine fibreuse, 25-38 épines de 4-6mm en 1-3 couches, épine du bas plus longue.

Fin février à juin, fleurs roses sombres, très florifère. Allogame obligatoire

Dans les fissures des falaises calcaires formant le canyon.

Limitée, restreinte au canyon Huasteca, ouest de Monterrey, Mexique

 

 

E. greggii ssp. greggii, difficilement distinguable de E. micromeris à l’état adulte, est facilement reconnaissable à l’état juvénile du fait de ses aréoles avec des épines radiales au lieu d’être pectinées comme chez E. micromeris. C’est la seule sous-espèce de E. greggii qui est en sympatrie avec d’autres espèces.

 

E. greggii ssp. polycephala, très ressemblant à  E. greggii, peut être considéré comme une adaptation écologique de E. greggii à un substrat très particulier dont la friabilité nécessite une racine pivotante. La tige mince et allongée pourrait permettre aux jeunes plantes de se hisser au dessus des gravats. Les caractéristiques des plantes juvéniles et matures présentent une forte affinité avec E. greggi ssp. greggii et il existe d’ailleurs une zone de confluence dans la distribution des 2 taxons ou les plantes montrent des caractères intermédiaires.

 

E. greggii ssp. potosina est assez distinct de E. greggii à l’état adulte mais il présente une forte affinité avec ce dernier à l’état juvénile. Sa répartition éloignée de E. greggii ssp. greggii pourrait indiquer que le taxon est ancien.

 

E. pachyrhiza, qui se caractérise par un collet étroit et une racine pivotante, est clairement divisé en 4 groupes, que ce soit du fait des données macroscopiques ou microscopiques, et principalement chez les sujets juvéniles. De plus chaque taxon a une localisation isolée et une écologie particulière. Seule la sous-espèce E. pachyrhiza ssp. pachyrhiza n’est en sympatrie avec aucune espèce.

 

E. unguispina est constitué de 2 taxons morphologiquement, écologiquement et physiologiquement très proches. Si les épines des sujets immatures sont semblables à celles de E. micromeris, les sujets adultes s’en distinguent. Seule la sous-espèce E. unguispina ssp. huastecana n’est en sympatrie avec aucune espèce.

 

E. ilariae a une morphologie adulte proche de E. bokei, mais est plus gros, alors que la morphologie des épines est totalement différente. La période de floraison distincte, l’habitat et l’altitude de distribution de 300m à 800m en font un taxon bien défini.

 

Epithelantha 3

 

Schéma : répartition schématique des différents taxons et des zones de sympatrie (le positionnement des aires de répartition les unes par rapport aux autres n’est pas représentative des positions géographiques). Malgré les zones de sympatrie, aucune hybridation entre taxons n’a été mise en évidence.

 

Les auteurs montrent que si les plantes adultes sont souvent difficiles à distinguer les unes des autres, les analyses détaillées des plantes immatures permettent presque toujours une identification facile et rapide des différents taxons. Le point le plus important de l’étude de Donati et Zanovello est qu’aucun hybride n’a été trouvé dans l’habitat quand les populations des différents taxons cohabitent sur des aires communes. Ce point, capital pour la définition des espèces sœurs ou jumelles, méritera sans doute d’être confirmé.

 

Pour expliquer la distribution et la source de ces différents taxons, il faut souligner que les fruits très attractifs des Epithelantha sont consommés par toutes sortes d’animaux, oiseaux ou mammifères, qui ont du contribuer à la large dispersion des graines dans leur fèces. L’apparition de colonies isolées a du conduire à une spéciation de ces populations au cours du temps, chacune évoluant en fonction des conditions écologiques de son habitat.

 

Pour les auteurs, d’après les études morphologiques, des hybridations anciennes à l’origine des nouveaux taxons peuvent être supputées : E. huastecana pourrait provenir d’un hybride E. pachyrhiza X E. unguispina, E. pulchra pourrait provenir d’un hybride E. bokei X E. pachyrhiza, et peut-être E. ilariae pourrait provenir d’un hybride E. bokei X E. greggii. Tout en sachant que ces 3 taxons, stables et bien définis, vivent isolés de leurs parents putatifs et peuvent être considérés comme de vraies espèces.

 

Epithelantha micromeris ssp. ungispina avril 07 2

 

Photo : Epithelantha micromeris. La plante est autogame et produit des graines par autofécondation. Les fruits rouges vifs sont très attractifs pour les animaux.

 

En matière d’espèces sœurs, l’exemple des Epithelantha pourrait très bien constituer la pointe émergée d’un iceberg taxonomique dont nous ne nous doutons pas en matière de phylogénie des cactées. Avec le développement de la biologie moléculaire, les notions d’espèces cryptiques et d’espèces jumelles connaissent un essor considérable en cladistique. Des études moléculaires et des analyses fines de la morphologie ou de la physiologie des organismes permettent de plus en plus souvent de discerner des espèces cachées au sein d’un groupe taxonomique que l’on croyait constitué d’une espèce unique. Etant le plus accessible, le critère de ressemblance a toujours été un critère majeur de définition de l’espèce, mais il pourrait se révéler trompeur.  Même si ils restent encore probablement très sous-estimés, les exemples d’espèces plus ou moins cryptiques ou jumelles abondent aujourd’hui en biologie, et on parle dans ce cas de super-espèces ou de complexes d’espèces affines. Ces espèces cryptiques peuvent être considérées comme des taxons dont l’évolution du phénotype est en retard, ou en décalage par rapport à l’évolution du génotype. Pour les généticiens P. Lherminier et M. Solignac, l’identification des espèces jumelles est une sorte de chef-d’œuvre de la taxonomie.

 

Référence :


Donati, D., Zanovello, C., 2010: Epithelantha F.A.C. Weber ex Britton & Rose: nuovi dati su ontogenia, fertilità, simpatria e revisione del genere. Piante Grasse 30(4): 165-187

Repost 0
8 octobre 2010 5 08 /10 /octobre /2010 09:35

Suite de l'article précédent : L’ETRANGE BIOLOGIE DE BLOSSFELDIA LILIPUTANA

 

La taxonomie du genre Blossfeldia : une enquête pleine de rebondissements

 

Blossfeldia pedicellata (B. liliputana) septembre 10 6Comme nous allons le voir, la taxonomie de Blossfeldia (photo ci-contre) a été le sujet de nombreuses discussions. La plante constitue un cas d’école, à la fois pour illustrer les problèmes de taxonomie des cactées, mais aussi comme exemple des avancées considérables qu’ont permis les données génétiques en matière de classification.

 

La famille des cactées était divisée en 3 sous-familles : Pereskioideae, Opuntioideae et Cactoideae (une 4ème sous-famille nommée Maihuenioideae a été proposée en 2002 par Wallace et Anderson pour les Maihuenia).

La sous-famille Cactoideae, qui contient plus de 80% des espèces de cactées, est la plus vaste des 4 sous-familles. Elle contient toutes les cactées globulaires, colonnaires et les épiphytes, et est actuellement divisée en 7 tribus (New cactus Lexicon, 2006).

Durant les 50 années qui ont suivi sa découverte, le genre Blossfeldia n’a pas été questionné taxonomiquement, malgré la présence de caractères morphologiques hautement dérivés. Assez étonnamment, en 1986 la plante avait même été inclue dans le genre Parodia (Hunt et Taylor), et on la retrouve nommée Parodia liliputana par Taylor en 1987. Puis, elle fut finalement placée dans un genre spécifique quelques années plus tard (Hunt, 1992).

Dans toutes les études le genre Blossfeldia a été considéré comme proche de Parodia et Frailea, et placé dans la tribu des Notocacteae au sein de la sous-famille des Cactoideae (Barthlott et Hunt, 1993). Ce rapprochement avec les Parodia provient de la similarité des graines, en particulier avec Parodia microsperma, et le rapprochement avec Frailea provient principalement de similarités morphologiques entre les deux genres.

 

Sous-familles cactées 1

Schéma : cladogramme des sous-familles de cactées, de la tribu des Notocacteae, et position des Blossfeldia.

 

L’énigme de Nyffeler

 

Subitement, au début des années 2000, tout a changé et la taxonomie du genre Blossfeldia a volé en éclats. Reto Nyffeler a publié en 2002 une analyse phylogénétique d’un large échantillon de plantes issues des 4 sous-familles de cactées, destinée à définir les clades monophylétiques, à vérifier la validité des sous-familles et, au besoin, à les redéfinir.

 

Comme souvent avec les plantes, l’étude de Nyffeler est basée sur les comparaisons de séquences génétiques chloroplastiques. Rappelons que les chloroplastes sont des organites  cellulaires de transmission maternelle exclusive, leurs génomes ne subissent donc pas de recombinaison au moment de la méiose, ce qui les rends très utiles pour des analyses phylogénétiques.

Pour cette étude phylogénétique, une région du génome chloroplastique de 72 taxons de cactées a été utilisée : une séquence constituée du gène matK et de 2 introns trnK qui le flanquent, soit environ 3650 paires de bases.

Pour résoudre les ambigüités des relations entre taxons issue de cette première analyse des séquences matK/ trnK, une seconde région constituée de l’intron trnL et de la séquence inter-génique trnL-trnF a été séquencée et utilisée pour analyser 41 taxons de la sous-famille des cactoideae.

Des séquences de ces mêmes régions génétiques pour des taxons de la famille des Portulacées, une famille proche des Cactées, ont été utilisées comme groupe comparateur.

 

Au delà d’une révision de la classification des cactées, le résultat le plus surprenant de l’étude concerne le placement des Blossfeldia. D’abord, l’analyse phylogénétique réfute complètement le rapprochement qui avait été fait entre Blossfeldia, Parodia et Frailea, les genres sont très éloignés génétiquement les uns des autres. D’ailleurs, la tribu Notocacteae est totalement polyphylétique, regroupant des plantes disparates.

Mais surtout, alors que toutes les classifications précédentes situaient le genre Blossfeldia au sein des Cactoideae, les cladogrammes que Nyffeler construit expulsent les Blossfeldia de la sous-famille Cactoideae. Le genre Blossfeldia constitue un groupe parallèle aux Cactoideae dont il serait l’unique représentant.

Nyffeler pense alors à une erreur : l’échantillon d’ADN de Blossfeldia qu’il a utilisé a peut-être été contaminé avec l’ADN d’une autre plante. Il répète donc l’expérience avec des échantillons issus d’autres exemplaires de Blossfeldia : les cladogrammes obtenus restent les mêmes, aucune Blossfeldia n’est dans le groupe Cactoideae.

 

Etonné par ce résultat, Nyffeler multiplie les analyses mathématiques et explore tous les arbres phylogénétiques possibles, mais sans obtenir de résultat plus satisfaisant que celui qui exclut les Blossfeldia des Cactoideae. Il admet dans son article que ce résultat est inattendu - principalement si on se base sur les données morphologiques des plantes - et que d’autres études sont nécessaires.

 

Sous-familles cactées 2

Schéma : cladogramme simplifié des sous-familles de cactées, et position des Blossfeldia sur l’arbre phylogénétique d’après l’analyse de Nyffeler.

 

Calymmanthium contre Blossfeldia

 

Gorelick, qui avait initialement spéculé sur les résultats de Nyffeler, change d’avis et publie en 2004 un article dans lequel il conteste l’expulsion de Blossfeldia de la sous-famille Cactoideae. Il suspecte Nyffeler d’avoir utilisé dans ses travaux un plant de Blossfeldia greffé, et d’avoir conduit les analyses génétiques sur les cellules… du porte-greffe !

Calymmanthium substerileLe placement de Blossfeldia dans la seule lignée sœur des Cactoideae est contraire à d’autres classifications qui décrivaient Calymmanthium substerile comme étant potentiellement le seul membre d’une lignée de cactées qui représente la forme ancestrale de la sous-famille ; ceci du fait que la position phylogénétique de Calymmanthium serait à la base de l’arbre phylogénétique des Cactoideae. En 2001 Anderson place même Calymmanthium substerile, unique représentante d’un genre monospécifique, comme seul membre d’une tribu spécifique, celle des Calymmantheae.

Calymmanthium substerile (photo à gauche, source : wikipedia) est considéré comme une cactée colonnaire mais se présente comme une plante originale, de port arborescent et ressemblant vaguement à un Hylocereus. D’après Wallace et Gibson (2002), la plante présente un ensemble de caractères morphologiques et anatomiques qui sont inhabituels chez les cactées colonnaires sud-américains, et dont certains pourraient représenter une plésiomorphie (comme par exemple la fleur solitaire qui apparaît par éclatement de l’extrémité d’un rameau secondaire). De plus des séquences génétiques chloroplastiques ne montrent pas de relations évolutives proches de Calymmanthium avec les autres cactées colonnaires sud-américaines.

En conséquence, quand Nyffeler montre que la première séparation entre taxons chez les Cactoideae est entre Blossfeldia et tous les autres cactus et, d’autre part, que Calymmanthium est génétiquement proche des Copiapoa d’après les résultats de ses analyses, il est immédiatement  dénigré.

 

Blossfeldia liliputana et Calymmanthium substerile, toutes deux seules représentantes de leurs genres, se disputent donc la place du descendant unique du taxon ancestral qui a divergé précocement du groupe des Cactoideae.

 

La perte de l’intron de rpoC1 prouve la monophylie des Cactoideae

 

Avant de continuer, et voir comment l’énigme de Nyffeler a été résolue, il faut expliquer comment la monophylie des Cactoideae a été établie définitivement.

La sous-famille Cactoideae, avec environ 1250 espèces, a été traditionnellement définie par la morphologie florale et végétative de ses plantes, soit avec un argumentaire assez douteux quand on connaît, d’une part, les aléas de la classification des cactées et, d’autre part, l’énorme variété des plantes incluses dans cette sous-famille. Il n’existait de ce fait aucun argumentaire solide et aucun caractère synapomorphique strict qui supportait la monophylie du groupe des Cactoideae.

 

En 1996, Wallace et Cota ont publié une analyse qui explore la phylogénie des sous-familles de cactées sur la base de la présence ou non de l’intron rpoC1.

 

Exons et introns.

Chez les organismes eucaryotes (dont les cellules possèdent un noyau, à la différence des bactéries), beaucoup de gènes sont segmentés en parties codantes et non codantes :

-  Les segments d’ADN qui contiennent une séquence génétique codant pour une protéine sont appelés exons.

-  Les segments d’ADN qui contiennent une séquence génétique qui ne code rien sont appelés introns.

Avant la synthèse des protéines, les introns sont éliminés (par un mécanisme appelé épissage) et les exons sont recollés bouts à bouts (pour ne pas digresser, il s’agit d’une explication très simplifiée).

 

Le gène rpoC1

Il s’agit d’un gène chloroplastique responsable de la synthèse de la sous-unité b’ d’une ARN polymérase (enzyme synthétisant des ARN).

Ce gène à été extensivement utilisé dans les travaux visant à vérifier les phylogénies de gros clades végétaux. Chez quasiment toutes les plantes, le gène rpoC1 possède un intron central d’environ 740 paires de bases qui est flanqué de 2 exons. Il a cependant été montré que certaines graminées (des angiospermes monocotylédones) ne possèdent pas d’intron dans leur gène rpoC1.

 

Les recherches de Wallace et Cota

Dans cette étude, les gènes rpoC1 de 31 taxons de cactées ont été isolés, dont ceux de 21 taxons de la sous-famille Cactoideae. A partir de la longueur des gènes rpoC1, la présence ou non de l’intron a été déterminée, puis confirmée par des techniques d’hybridation moléculaire et de séquençage d’ADN.

 

Comme pour toutes les dicotylédones chez lesquelles il a été recherché, les résultats montrent que les sous-familles Pereskioideae, Opuntioideae et Maihuenioideae possèdent un gène rpoC1 de longueur normale. Par contre, tous les gènes rpoC1 des 21 taxons de la sous-famille Cactoideae sont plus courts d’environ 740 paires de bases : l’intron est partout manquant. Wallace et Cota ont montré que les plantes du groupe Cactoideae sont les seules dicotylédones connues qui ont perdu cet intron.

 

Gènes rpoC1

Schéma du gène rpoC1 : Chez toutes les cactées des sous-familles Pereskioideae, Opuntioideae et Maihuenioideae le gène rpoC1 contient un intron central constitué d’environ 740 paires de base (en haut). Les espèces de la sous famille Cactoideae, qui ne possèdent pas cet intron, ont donc un gène rpoC1 plus court d’environ 740 paires de bases (en bas).

 

La perte d’un intron constitue un événement évolutionnaire relativement rare. La détection d’un tel réarrangement génétique dans les génomes d’organismes proches permet d’affirmer avec certitude la parenté phylogénétique de ces organismes entre eux. C'est-à-dire que ce caractère constitue une synapomorphie. La monophylie de la sous-famille Cactoideae peut ainsi être confirmée : toutes les plantes de ce groupe doivent descendre d’un ancêtre commun qui a perdu cet intron. De plus, cette caractéristique moléculaire place le groupe Cactoideae dans la position la plus dérivée (ou apomorphique) par rapport à l’ensemble des cactées.

 

Dans le large échantillon d’espèces utilisées pour rechercher la présence ou non de l’intron rpoC1, le genre Calymmanthium a été utilisé : la plante ne possède pas cet intron. Par contre, et hélas, Wallace et Cota n’ont pas utilisé d’échantillon de Blossfeldia dans leur analyse.

 

Comment Butterworth résout l’énigme de Nyffeler

 

Charles Butterworth, du Desert Botanical Garden de Phénix, en Arizona, se saisi du problème du placement de Blossfeldia et a l’idée géniale d’utiliser l’intron rpoC1 pour investiguer la position taxonomique de la plante. Le résultat de son étude est publié en 2006 sous le titre « Resolving “Nyffeler’s puzzle” – The intriguing taxonomic position of Blossfeldia » (Résolution de l’énigme de Nyffeler – l’intrigante position taxonomique de Blossfeldia)4.

 

En effet, puisque tous les Cactoideae ont perdu l’intron rpoC1 et que ce trait est une synapomorphie du groupe, la recherche de cet intron chez Blossfeldia peut être riche d’enseignement.

 

Deux résultats sont possibles, chacun avec des implications très différentes :

 

-     Soit l’intron rpoC1 est présent chez Blossfeldia : alors le résultat de Nyffeler est totalement validé.

-     Soit l’intron rpoC1 est absent chez Blossfeldia : dans ce cas on peut difficilement tirer une conclusion. Soit le genre Blossfeldia est bien dans la sous-famille des Cactoideae, soit il est dans une sous-famille originale qui a également perdu l'intron rpoC1.

 

Butterworth conduit son expérience de séquençage du gène rpoC1, en prenant bien soin d’utiliser une plante non greffée pour éviter une contamination, et le résultat tombe : l’intron rpoC1 est présent chez Blossfeldia !

 

Blossfeldia ne présente pas la synapomorphie qui unie les Cactoideae : la plante est donc issue d’une lignée ancestrale qui a divergé avant que l’ancêtre des Cactoideae ne perde son intron rpoC1. Ce résultat résout l’énigme de Nyffeler et arbitre les oppositions entre chercheurs : d’après son génome chloroplastique le genre Blossfedia n’est pas une Cactoideae, mais il se place dans une sous-famille de cactées originale dont il est l’unique représentant. Par contre, le fait que Calymmanthium ait perdu l’intron rpoC1 le situe d’emblée dans le groupe Cactoideae, et la plante ne peut pas disputer à Blossfeldia la place de descendant d’une lignée plus précoce qui se serait détachée avant la formation de la sous-famille Cactoideae.

 

Sans attendre la confirmation de Butterworth, en 2004 Crozier avait déjà reclassifié Blossfeldia liliputana dans une sous-famille et une tribu spécifiques qu’il appela Blossfeldieae.

 

Les analyses d’Edwards et beaucoup d’hypothèses

 

En 2004, Griffith a postulé que les petites cactées géophytes sud-américaines, telles que Blossfeldia, pourraient fortement ressembler aux ancêtres des cactées. Cette hypothèse pourrait être plausible à la lumière des données génétiques qui montrent que le groupe le plus proche des cactées est constitué des membres de tailles réduites de la famille des Portulacées, dont beaucoup sont géophytes.

 

Gorelick avait noté en 2002 que Blossfeldia est une espèce hexaploïde (avec 6 copies de ses chromosomes). L’hexapolyploïdie d’un organisme est la marque quasi assurée de son origine hybride.

Comme le matériel utilisé pour les recherches phylogénétique est toujours le chloroplaste - organite de transmission maternelle - Gorelick admet que l’ancêtre maternel des Blossfeldia n’est pas un Cactoideae (les plantes du groupe ont perdu l’intron rpcC1, synapomorphie de transmission maternelle) mais que son ancêtre paternel pourrait tout à fait l’être. Des cas d’hybridations inter-génériques sont connus chez les cactées. C’est possible, mais rien ne permet de valider cette hypothèse (de plus il a été mis en évidence des cas de transmission paternelle de chloroplastes chez quelques espèces de cactées : par exemple chez Rhipsalidopsis gaertneri et Zygocactus truncatus). Gorelick note la ressemblance du tube floral et des fruits de Blossfeldia avec ceux de plantes de la sous-tribu Rebutiinae, dans la tribu Trichocereeae, et évoque une possible origine paternelle dans cette sous-tribu.

 

Pour trancher parmi les hypothèses, des analyses de tous les compartiments génétiques de la cellule sont nécessaires : des analyses des génomes des chloroplastes et des mitochondries, de transmission maternelle, et des noyaux, de transmission biparentale.

 

En 2005, Edwards et d’autres explorent ces 3 compartiments génétiques chez une multitude de taxons de cactées. A partir de l’analyse du gène du phytochrome C (un gène nucléaire, de transmission biparentale), ils confirment la phylogénie de Nyffeler et montrent que Blossfeldia se place dans un groupe détaché de la sous-famille Cactoideae. Du coup, l’hypothèse de Gorelick selon laquelle l’origine paternelle de la lignée Blossfeldia pourrait se trouver au sein des Cactoideae devient difficilement envisageable.

D’autre part, et comme avec cela avait été pressenti avec des analyses précédentes, le genre Mahuenia est placé dans un groupe isolé et proche des Cactoideae, bien que plus éloigné de la sous-famille que ne l’est Blossfeldia. Comme le souligne Butterworth, il peut alors être supposé qu’un Mahuenia ancestral a été l’un des parents à l’origine de la lignée des Blossfeldia ; mais sans doute pas la plante mère de la lignée car la phylogénie de Mahuenia reste irrésolue et éloignée de Blossfeldia si on se base sur les génomes chloroplastiques et mitochondriaux, de transmission maternelle.

Mahuenia est une cactée très particulière. Seul genre dans la sous-famille des Maihuenioideae, la plante se présente comme une sorte de petit arbuste feuillu très ramifié, distribué dans des zones froides et humides au sud de l’Amérique du Sud. Bref, au niveau morphologique il n’y a aucune ressemblance avec Blossfeldia. Pourtant, au niveau anatomique, il est intéressant de noter que Mahuenia présente quelques similitudes avec Blossfeldia : les deux plantes ne possèdent pas d’hypoderme, et ce sont les deux seules cactées chez lesquelles les stomates sont strictement restreints aux aréoles.

 

Cladogramme genres cactées

Schéma : résumé des cladogrammes construits avec les gènes du phytochrome C (gène nucléaire de transmission biparentale), à gauche, et de gènes mitochondriaux et chloroplastiques (gène d’organites cytoplasmiques de transmission maternelle), à droite, d’après Edwards et al (2005). Les taxons qui ne sont pas utiles à la discussion n’ont pas été représentés. A noter que la sous-famille Peskioideae est fortement polyphylétique.

Blossfeldia liliputana

Cactoideae utilisés : Calymmanthium, Cereus et Echinocactus.

Mahuenia utilisés : Mahuenia poeppigii et Mahuenia patagonica.

Quiabentia utilisés : Quiabentia zehnetneri et Quiabentia verticillata.

Pereskiopsis utilisés : Pereskiopsis porteri et Pereskiopsis A.

Opuntioideae utilisés : Opuntia dilleni, Brasiliopuntia, Austrocylindropuntia et Tephrocactus.

Pereskia 1 : Pereskia andéens (P. aculeata, P. horrida, P. diaz romeroana et P. weberiana).

Pereskia 2 : Pereskia du sud de l’Amérique du Sud (P. sacharosa, P. nemorosa, P. grandifolia, P. bahiensis et P. stenantha).

Pereskia 3 : Pereskia du nord et caribéens (P. lychnidiflora, P. quisqueyana, P. marcanoi, P. portulacifolia, P. zinniiflora, P. bleo, P. guamacho et P. aureiflora).

 

Il est cependant à noter que :

 

-     le seul comptage chromosomique de Blossfeldia date de 1981 (Ross) et a été effectué à partir d’une plante commerciale. La possibilité existe que toutes les Blossfeldia ne soient pas hexaploïdes  ou même polyploïdes. Cette mesure du caryotype de Blossfeldia mériterait d’être répétée.

 

-     Il reste possible que les parents d’une Blossfeldia hexaploïde soient des Blossfeldia tétraploïdes et diploïdes dont les gamètes n’ont pas subit de réduction chromosomique (hypothèse assez peu parcimonieuse pour les 2 parents à la fois). Ou bien que la Blossfeldia hexaploïde soit un autopolypoïde issu d’une plante aneuploïde, générée par ces parents tétraploïdes et diploïdes, et ayant levé sa stérilité par doublement chromosomique. Bref, beaucoup d’hypothèses… d’autant qu’il a été montré en 1998 que l’aneupolyploïdie est rare ou absente chez les cactées.

 

Blossfeldia liliputana 7Dans une étude publiée en 2007, Mottram fait remarquer l’énorme ressemblance des fleurs de Blossfeldia (photo ci-dessus) avec celles des Rhipsalis et évoque une possible parenté avec ce genre, tout en spéculant simultanément, comme Butterworth, sur le fait que Blossfeldia puisse être un membre dérivé de la sous-famille Maihuenioideae.

 

Alors ou en sommes nous ? Aujourd’hui Blossfeldia liliputana reste un puzzle taxonomique, à la fois par sa biologie hors du commun, et du fait de la variété de ses caractères morphologiques qui brouillent les pistes sur les liens de parentés de la plante avec ses comparses de la famille des cactées. Seules les données moléculaires se rejoignent pour dire que le genre Blossfeldia est unique et ne peut être placé dans aucun groupe défini de cactées.

 

 

Références :

 

Bartlott W. and Porembski St. - Ecology and Morphology of Blossfeldia liliputana (Cactaceae): a poikiloihydric and almost Astomat Succulent. Bot. Acta. (1996) 109 : 161–166.

 

Butterworth C. – Resolving “Nyffeler’s puzzle” – The intriguing taxonomic position of Blossfeldia. Haseltonia (2006) 12 : 3-10.

 

Edwards E.J.; Nyffeler R. and Donoghue M.J. – Basal cactus phylogeny  : implications of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form. American Journal of Botany (2005) 92: 1177-1188.

 

Gorelick R. - Resolving the phylogenetic placement of Blossfeldia liliputana (Cactaceae): reticulate evolution, chloroplast inheritance, and graft-chimera. Bradleya(2004) 22: 9-14.

 

Leuenberger B.E. – Pereskia, Maihuenia and Blossfeldia – Taxonomic history, updates, and notes. Haseltonia (2007) 14: 54-93.

 

Nyffeler R. - Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from trnK/matK and trnL-trnF sequences. American Journal of Botany. (2002) 89 : 312-326.

 

Wallace R.S. and Cota J.H. – An intron loss in the chloroplast gene rpoC1 supports a monophyletic origin for the subfamily Cactoideae of the Cactaceae. Curr. Genet. (1996) 29 : 275-281.

 

Une version synthétique de cet article a été publiée dans le N°88 (octobre 2010) de la revue Cactus Aventures International.

Repost 0
17 juillet 2010 6 17 /07 /juillet /2010 09:44

La découverte des plantes

 

Blossfeldia liliputana 8Assez étrangement, la plante sous doute la plus mystérieuse de la famille des cactées est également la plus petite. En effet, Blossfeldia liliputana est un cactus presque minuscule. Du fait de sa petite taille et de son écologie particulière, la plante n’a été découverte qu’en 1936, par le collectionneur allemand H. Blossfeld et le collectionneur argentin O. Marsoner, et décrite en 1937 par le botaniste Werdermann. Aucun des deux collectionneurs ne se doutait que leur découverte serait la cause, 70 ans plus tard, d’autant de discussions.

Souvent en touffes compactes, ces plantes sont discrètement installées dans les crevasses et les fissures plus ou moins verticales de rochers dénudés et de falaises arides (ci-contre à gauche). Elles sont presque seules à occuper ces biotopes inhospitaliers. Blossfeld considérait la plante comme exceptionnellement rare mais, même si elle est difficilement détectable dans son milieu, Ritter a montré en 1980 qu’elle est au contraire largement répandue. Sa distribution géographique s’étend sur 1800 km de la chaine des Andes, du sud de la Bolivie au nord de l’Argentine, à une altitude de 750 m à 3400 m, avec une concentration maximale entre 1200 m et 2000 m d’altitude.

Les premiers botanistes locaux à donner plus d’information sur Blossfeldia après Wedermann ont été Castellanos et Lelong en 1943, puis Krainz rendit compte de ses succès de culture et décrivit les fruits et les graines en 1946. La première étude détaillée de la morphologie des fleurs, fruits et graines a été effectuée par Buxbaum en 1964.

 

On a pensé décrire 5 nouvelles espèces dans les années 1960. Mais les doutes sur la justification de ces nouvelles espèces, difficilement distinguables les unes des autres, conduisirent Krainz à les réduire au rang de sous-espèces de Blossfeldia liliputana en 1975. Depuis 1992 il est admis que le genre est monospécifique.

 

La biologie de Blossfeldia

 

Blossfeldia liliputana se présente comme une petite masse sphérique à discoïde qui atteint une taille de 5 à 20 mm maximum dans son habitat, verte sombre à grise, elle se confond avec la roche environnante. La partie supérieure de la plante a une taille qui varie fortement avec son hydratation : de fortement turgescente en période humide, elle se présente comme un disque sec et coriacé en période de sécheresse. La surface des plantes, presque lisse, n’est pas divisée en côtes ou en tubercules, et les aréoles sont rangées en spirales. Elles ne portent pas d’épines mais de petites touffes de trichomes blancs, qui se rejoignent pour former un duvet dense au niveau de l’apex. Les racines, beaucoup plus grandes que les tiges, ont une longueur de 3 à 5 cm.

Les touffes de plantes peuvent excéder 15 cm de diamètre, avec plus de 150 tiges. La division des Blossfeldia se produit parfois par division dichotomique du méristème apical, un mécanisme très rare chez les angiospermes, mais connu chez quelques cactées. Il est également observé l’apparition de rejets à partir de l’intérieur de la plante, et qui brisent l’épiderme. Les Blossfeldia ont une étonnante faculté de régénération, et produisent des rejets non seulement à partir des tiges endommagées mais également à partir des racines décapitées. 

 

Fleurs, graines et dispersion 

Blossfeldia campaniflora (B. liliputana) septembre 10 1Les fleurs sont blanc-jaune à rosâtre, et proches de l’apex déprimé des plantes. Les plantes ont une tendance à la dioécie, avec des spécimens portant principalement des fleurs mâles ou femelles. De grandes quantités de graines peuvent être produites sans pollinisation et l’espèce est considérée comme autogame. Les fruits de 8 mm de long (photo à droite : 3 fruits sur les rejets) contiennent environ 150 minuscules graines. Les graines possèdent 2 caractères distinctifs et uniques dans la famille des cactées : un très grand arille accroché au funicule et de taille égale à la graine, qui fonctionne comme un élaiosome, et une testa recouverte de protubérances qui lui donnent une apparence poilue.

 

Cette structure représenterait une adaptation à la myrmécochorie : les graines pourraient être dispersées par les fourmis, qui sont attirées par l’arille, et qui peuvent s’agripper à la surface poilue de la testa, tel que l’ont montré Barthlott et Porembski en 1996 dans leurs expériences de laboratoire. Quand les graines sont séparées de leur arille les fourmis ne s’y intéressent pas.

Cette myrmécochorie ne fait cependant pas l’unanimité, et les hypothèses sur la dispersion des graines sont divergentes. Concernant la manière dont les graines se sont diffusées entre les aires disjointes au sein de l’immense zone de répartition des plantes, Ritter (1980) et Mendez (1983) pensent que le vent est à l’origine de cette dispersion. On a aussi évoqué la dispersion possible par des oiseaux.

 

La petitesse et la rugosité des graines sont sans doute une adaptation qui leur permet de rester coincées en hauteur dans les minces fissures de roches et d’éviter de choir sur le sol au pied des falaises (des graines minuscules sont retrouvées chez beaucoup d’espèces qui occupent des biotopes escarpés, quand elles ne sont pas destinées à être consommées par des oiseaux).

 

Les Blossfeldia sont des plantes hautement spécialisées, rarement présentes dans les collections, et qu’il est difficile de conserver en culture sur leurs propres racines : elles sont souvent greffées. Pendant longtemps il y a eu assez peu de données sur leur biologie. Barthlott et Porembski ont investigué les propriétés physiologiques des Blossfeldia, et ont publié en 1996 les résultats de leurs études, qui ont mis en évidence des caractères uniques.

 

La seule cactée poïkilohydre

 

Blossfeldia 4Une plante presque astomate

A la différence des autres cactées globulaires, l’épiderme de Blossfeldia, qui ne présente aucun signe d’adaptation à la sécheresse, est constitué d’une seule couche de cellules, et la cuticule, étonnamment mince, n’est recouverte d’aucune cire épicuticulaire.

Une première investigation de la surface des Blossfeldia ne révèle aucun stomate. Des recherches plus poussées permettent de découvrir des petits groupes de stomates au niveau des aréoles, nichés sous la surface de la plante à l’intérieur de micro-puits camouflés sous les trichomes. Le taux de stomates est généralement très faible dans la famille des cactées, avec une moyenne de 31 stomates/mm2. Mais chez Blossfeldia le taux moyen de stomates tombe à 0,6 stomates/mm2, soit la plus basse densité de toutes les angiospermes terrestres autotrophes. C'est-à-dire que la plante, presque astomate, a le plus bas taux de stomates de toutes les plantes terrestres (à part les plantes parasites et aquatiques).

 

L’hypoderme collenchymateux, tissu de soutien rigide périphérique présent chez toutes les espèces de cactées, à part quelques épiphytes, est absent chez les Blossfeldia. Cette absence de collenchyme fait que le parenchyme de stockage de l’eau du cortex est directement accolé au mince épiderme. Egalement, à la différence des autres cactées, les canaux à mucilage semblent jouer un rôle négligeable chez les Blossfeldia. Cependant, comme les autres cactées, les Blossfeldia possèdent des vaisseaux aux parois en hélices capables de se déformer. 

 

La vie suspendue

Les tiges, vertes et bien gonflées lors des périodes humides, se transforment après de longues périodes de sécheresse en membranes papyracées de couleur claire, réflectives, aux aréoles jointives. Les expériences montrent que des plantes laissées au sec pendant 12 à 14 mois atteignent un poids qui n’est plus que 18% de la masse initiale. Cette masse reste ensuite constante au cours de 2 années supplémentaires sans arrosage. La plante, qui ressemble alors à un bout de papier ou de lichen sec, reste capable de se revitaliser : des arrosages lui font regagner jusqu’à 300% de son poids en 2 semaines. Elle redevient verte et retrouve son état initial. Des colorants ajoutés à l’eau d’arrosage sur la surface des plantes montrent que la réhydratation se fait principalement par absorption d’eau au niveau des aréoles, possiblement par l’intermédiaire des trichomes.

 

poikylohydre

Graphe de la déshydratation et de la réhydratation de Blossfeldia liliputana : le poids des plantes en fonction du temps. Les plantes ont été laissées 33 mois sans eau (mai 1986 – janvier 1989), puis elles ont été arrosées en janvier 1989 (schéma tiré de l’article de Barthlott et Porembski, 1995).


L’épiderme mince, l’absence d’hypoderme rigide, ainsi que les vaisseaux flexibles expliquent cette remarquable faculté de changement de volume. Les Blossfeldia exhibent toutes les caractéristiques des plantes poïkilohydre, c'est-à-dire des plantes qui ne régulent pas leur concentration en eau, telles les mousses et les lichens. Ces plantes, de petites tailles, subsistent dans des biotopes trop contraignants pour que des mécanismes de stockage de l’eau efficaces sur de longues durées puissent être mis en place : plutôt que de lutter contre les éléments, ces plantes ont appris à les subir. Une fois déshydratées ces plantes tombent dans un état de mort apparente, avec un métabolisme complètement arrêté. Toute la machinerie biochimique est adaptée pour supporter cette déshydratation. Avec le retour de l’eau elle est capable de se réactiver et de ramener les plantes à la vie.

Chez les cactées il n’existe pas d’exemple similaire aux Blossfeldia, et seules certaines espèces de Conophytum (Aizoacées), des plantes succulentes d’Afrique australe, montrent un caractère poïkilohydre similaire. De manière intéressante, ces Conophytum sont également les plus petits représentant de la famille des Aizoacées.


Références :

Bartlott W. and Porembski St. - Ecology and Morphology of Blossfeldia liliputana (Cactaceae): a poikiloihydric and almost Astomat Succulent. Bot. Acta. (1996) 109 : 161–166.

Leuenberger B.E. – Pereskia, Maihuenia and Blossfeldia – Taxonomic history, updates, and notes. Haseltonia (2007) 14: 54-93.


Article suivant : BLOSSFELDIA LILIPUTANA, UN PUZZLE TAXONOMIQUE

Repost 0