Le Cactus Heuristique

Un petit panégyrique d’auteurs, évidement partiel et probablement partial, mais qui cerne bien les avancées de la théorie de l’évolution des espèces. J'ai choisi de mettre en avant leurs particularités et ce qui les différencie :  le consensus qui règne sur la théorie synthétique de l'évolution des espèces fait l'objet d'un autre article.

 

Charles Darwin, précurseur et révolutionnaire

 

Charles Darwin a longtemps mûrit son livre « L’Origine des Espèces », issu de ses nombreuses observations, et principalement de son voyage de presque 5 années à bord du navire le Beagle, et longtemps hésité avant de publier ses idées.

C'est la réception d'un article du naturaliste Alfred Russel Wallace en 1957, qui était arrivé aux mêmes conclusions que lui sur l'évolution des espèces, qui a précipité les choses et l'a finalement contraint à publier sa théorie, presque en catastrophe et sous la pression de ses amis, pour ne pas se faire devancer. On s'interroge beaucoup sur les hésitations de Darwin, pendant presque 20 ans, à publier sa théorie. Sans doute avait-il conscience de son caractère révolutionnaire, alors que lui-même, issu d'une bourgeoisie conformiste, et immergé dans un milieu bien pensant et chrétien, n'était pas un révolutionnaire. Il voulait qu'elle atteigne un niveau de perfection qui ne permette pas qu'elle soit réfutée, et il resta ensuite étranger à tous les débats d'idées qui agitèrent les milieux intellectuels et religieux après sa publication.

 

Beaucoup considèrent l'ouvrage, publié en Angleterre en 1859, comme le plus important qui ait été écrit à ce jour .

Le paradigme darwinien est à l'origine de la plus importante révolution de l'histoire des sciences naturelles. Ce n'est pas une théorie monolithique mais un ensemble de 5 sous-théories (d’après E. Mayr), qui composent une théorie globale sur l’évolution de la vie :

-         L’évolution des organismes

-         La descendance d’ancêtres communs

-         Le gradualisme de l’évolution

-         La spéciation populationnelle (ou l’apparition des espèces)

-         La sélection naturelle

Le paradigme darwinien n'est pas sorti du néant et de la seule imagination de son auteur, en plus de ses observations personnelles et des nombreuses expériences de Darwin, il fait suite à une longue série d'idées nouvelles et de découvertes qui avaient progressivement remis en cause les idées classiques sur la vie : le grand mérite de Darwin (comme de Wallace) est de les avoir rassemblées et reliées entre elles pour construire une théorie cohérente sur l'évolution des espèces.

Il faut citer 2 faits principaux que Darwin a su comprendre et utiliser pour construire sa théorie :

• - La sélection artificielle opérée par les éleveurs sur les espèces d'élevage, pour laquelle Darwin a compris que son principe pouvait être transposé dans un concept de sélection naturelle.

• - Les recherches de l'économiste Thomas Robert Malthus qui ont mis en évidence les disparités qui existent entre reproduction des populations et ressources naturelles dont elles disposent pour vivre : il existe un surplus reproductif des populations qui est éliminé spontanément pour que celles-ci restent en adéquation avec les ressources naturelles dont elles disposent.

Même si « L'Origine des Espèces » a connu un succès considérable dés sa parution, la révolution darwinienne a été longue à se mettre en place et à être acceptée, mais presque 150 ans après la publication de L’Origine des Espèces, toutes ses découvertes ont été confirmées et il est surprenant de constater à quel point Darwin a été un visionnaire. Le seul point sur lequel a il été mis en défaut est celui de l’hérédité des caractères acquis (la transmission à la descendance des caractères acquis par un individu), mais qui se comprenait dans le contexte de l’époque, ou la génétique n’avait pas encore été découverte. La théorie darwinienne débarrassée de cette notion d'hérédité des caractères acquis constitue le Néodarwinisme. Rien d’autre que ce point n’a pu être infirmé et, au contraire, l’ensemble de sa théorie à été progressivement validée au fil du temps. Voir l'article "l'évolution de la vie".

 

Ronald Fisher, l’approche statistique

 

Biologiste de l’évolution et généticien anglais, décédé en 1962 en Australie à l’âge de 72 ans, considéré par Dawkins comme « le plus grand des successeurs de Darwin ». Il a été consacré fondateur de la méthode statistique moderne.

Passionné de mathématiques, très tôt Fisher s’intéresse à la génétique, à la biométrie et à l’évolution, et essaye d’appliquer des méthodes statistiques à la génétique mendélienne.

Ses premières années professionnelles sont consacrées à la sélection naturelle et à l’analyse de la variance  en biologie étudiée par le biais de méthodes statistiques. Ses travaux font rapidement de lui la référence en matière de statistiques scientifiques.

Sa carrière, effectuée largement à Cambridge, se focalise ensuite sur la génétique des populations, et il peut être considéré avec J.B.S.  Haldane, Sewal Wright et Ernst Mayr comme un des pères fondateurs du néodarwinisme. Il travaille abondamment sur la génétique quantitative et établi une série de concepts fondateurs qui font aujourd’hui référence en génétique des populations et en génétique écologique. Ses travaux sur la génétique de la sélection naturelle inspireront plus tard Hamilton et sa théorie de la sélection de parentèle.

Fisher a également travaillé sur la notion d’information en biologie et a introduit le concept appelé « information de Fisher » qui inspirera la théorie de l’information que développera Shannon quelques décennies plus tard.

Farouche défenseur de l’eugénisme il a cependant su éviter les écueils d’une récupération idéologique malgré ses convictions politiques fortement conservatrices. A partir des années 1930 il reçoit de nombreuses distinctions honorifiques et devient membre de multiples institutions académiques. En 1952 il est fait chevalier par la reine Elisabeth II.

Fondateur de la génétique moderne, au cours de sa carrière Fisher a construit un corpus scientifique complexe et impressionnant qui relie les statistiques à tous les domaines des sciences de la vie.

 

 

Stephen Jay Gould, ou la Contingence

 

Professeur de biologie, géologie et d’histoire des sciences à Harvard, hélas trop tôt disparu en 2002 à l’âge de 61 ans. Il fut un esprit brillant, célèbre et célébré, et a été la figure de proue de la lutte contre le créationnisme aux Etats-Unis. C’est sans doute le biologiste de l’évolution le plus célèbre après Darwin.

Sa nombreuse production littéraire témoigne de ses remarquables qualités de vulgarisateur. La plupart de ses livres ont été traduits dans le monde entier, ont eu un succès considérable, et qui est allé bien au delà d’une reconnaissance par les spécialistes du sujet. D’un éclectisme total, il a su mêler des domaines très disparates à ses réflexions sur l’évolution de la vie, dont la culture, l’économie et le sport, et ses livres se lisent comme des romans. Gould est avant tout un scientifique qui a pensé l’évolution d’un point de vue humaniste et à été un formidable pourvoyeur d’idées nouvelles.

Sa théorie principale sur l’évolution est avant tout celle des équilibres ponctués : l’évolution des espèces procède pas saccades et marches en avant accélérée, entrecoupées de stases évolutives sur de longues périodes, et n’est pas un phénomène uniforme et continu. Contrairement aux idées reçues, Dawkins ne s’oppose pas à cette théorie, mais en minimise l’étendue et la portée. La théorie des équilibres ponctués n’a jamais pu faire l’unanimité : elle s’est révélée juste pour beaucoup de lignées mais fausse pour d’autres.
Grâce à ses recherches en paléontologie, il a mis en avant l’absence totale de téléologie dans le cours de l’évolution et son caractère profondément stochastique. Il inventa ainsi la théorie des trompes, suivant laquelle beaucoup de caractères phénotypiques ne sont que des sous-produits ou des effets secondaires de l’adaptation des organismes.
Gould n'eut de cesse de dénoncer la pensée adaptationniste issue du néodarwinisme, et préféra mettre en avant le caractère historique de l'évolution, qui impose des contraintes biologiques et limite le champ des adaptations possibles du vivant. Il s’opposa à de nombreux biologistes de l’évolution et fut mis à part par de nombreux collègues, qui lui ont notamment reproché des prises de positions idéologiques et non scientifiques.

A partir de cette notion d'histoire des structures biologiques, et à partir d'analogies architecturales, il a introduit le concept d'exaptation : un processus historique qui fait que les espèces détournent des "inventions" biologiques pour des utilisations différentes de celles pour lesquelles elles sont apparues initialement.

Pour lui l'évolution agit sur les clades et les groupes d'organismes plus que sur les individus, mais cette prévalence de la sélection de groupe a été évacuée de la biologie évolutive moderne.

Pour Gould, le maître mot de l’évolution de la vie, comme celui de l’histoire humaine, c’est la « contingence ».

 

Bibliographie en français pour découvrir S. J. Gould :

-         Le pouce du panda

-         Le sourire du flamant rose

-         La vie est belle : les surprises de l’évolution

-         Cette vision de la vie

 

 

Ernst Mayr, l’exégète

 

Ersnt Mayr est né en 1904 en Allemagne. Il était biologiste et ornithologue, professeur à Harvard et directeur de son Musée de zoologie comparative. Il n’a pas été un révolutionnaire, mais un scientifique qui s’est attelé à une analyse de fond de la définition des termes et des mécanismes de l’évolution des espèces, et a beaucoup publié.

Il entamé sa carrière au début de XXième siècle, a fait parti de toutes les avancées en matière de sciences de l’évolution et s’est confronté avec tous les chercheurs dans le domène. Il a principalement réfléchit sur la notion d’espèce et sur sa définition, et a clarifié des termes qui étaient souvent âprement discutés. Sa grande fidélité à Darwin, son exégèse des travaux darwiniens et sa très longue carrière (il est mort en 2005, à l’âge de 100 ans) l’on fait appeler le « Darwin du XXième siècle ». Il a été un acteur majeur de la synthèse évolutionniste des années 1940, qui a érigé la théorie synthétique de l’évolution, ou néodarwinisme, fusion de la génétique mendélienne et de l'évolution darwinienne.
E. Mayr a mis en évidence la spéciation péripatrique ou allopatrique (spéciation par isolement géographique), et a introduit le concept biologique de l’espèce : une espèce appartient à une population dont les membres sont interféconds, et génétiquement isolée du point de vue reproductif d'autres ensembles équivalents. Il pensait avoir clôt les questions sur la définition de l’espèce, mais sur ce point il n’a pas rencontré l’assentiment espéré de la part de ses confrères.

Le seul reproche qui peut lui être fait est, peut-être, une ignorance des avancées récentes de la biologie moléculaire, qui l’ont parfois amené (ceci associé à un ego surdimensionné !) à camper sur certaines positions scientifiques avec la plus totale mauvaise foi.

 

Son tout dernier livre (publié à 99 ans !) est un bon résumé de l’histoire des sciences de l’évolution depuis Darwin jusqu’à nos jours. En français : « Après Darwin - la biologie une science pas comme les autres ».

 

 

Motoo Kimura, les jeux du hasard

 

Biologiste japonais (1924 – 1994) considéré comme l'un des plus grands généticiens de l’évolution.
A la fin des années 60, Richard Lewontin lance l’étude de l’évolution moléculaire et de nombreuses données moléculaires commencent à être accumulées. De nouvelles idées sur l'évolution, issues de la mise en évidence du polymorphisme moléculaire dans les populations, voient le jour qui remettent en cause le processus quasi-déterministe de la sélection naturelle.
Kimura a travaillé principalement dans le domaine de la génétique des populations et, en 1967, pose les bases de la théorie neutraliste ou « hypothèse de la dérive aléatoire des mutations neutres ». Elle postule que l’énorme variabilité génétique intraspécifique – totalement insoupçonnée - qui a été mise en évidence dans les années 60 indique que c’est la dérive génétique – et non pas la sélection naturelle -  qui est à la base de la fixation des allèles dans les génomes.

Il a mis l'accent sur le fait que la majeure partie du polymorphisme génétique des populations qui est observé concerne des séquences fonctionnellement et sélectivement équivalentes et donc neutres du point de vue évolutif.
En effet, la plupart des mutations génétiques sont neutres (ni positives ni négatives pour l’adaptation des organismes) ou délétères, alors que les mutations favorables sont très minoritaires. Les mutations délétères étant éliminées par sélection naturelle, l’énorme majorité de l’évolution moléculaire se fait donc sur la base de mutations neutres qui fluctuent dans les populations de manière aléatoire d’une génération à l’autre, en échappant aux effets de la sélection : c’est la dérive génétique. Ces mutations neutres deviendront des réalités phénotypiques si le hasard les maintient au cours du temps.
La théorie neutraliste minimise le rôle de la sélection adaptative comme principal facteur de l’évolution des organismes et met plutôt en avant le rôle des forces stochastiques. Kimura a modifié de manière notable le concept d’évolution, dans lequel le premier rôle n’est plus tenu par la nécessité  - comme chez Darwin - mais par le hasard.

 

William D. Hamilton, la sélection de parentèle

 

Britannique né en 1936, c’est un des plus éminents théoriciens de l'évolution. Tour à tour lecteur à l'Imperial College de Londres (1964-1977), professeur à l'Université du Michigan (1978-1984), puis professeur associé à la Royal Society Research de l'Université d'Oxford (1985-1999). Il est mort en 2000 des suites d’un paludisme contracté au Congo, après avoir reçu les plus brillantes distinctions de la biologie.

La célébrité de William Hamilton est née d'un article intitulé «The General Theory of Social Behavior», publié en 1964 dans l’indifférence générale, et qui apportait une solution à un vieux problème de la théorie de l'évolution : comment expliquer le maintien dans les sociétés animales de comportements altruistes, allant jusqu'au sacrifice de soi, alors que de tels comportements auraient dû être contre-sélectionnés au cours de l'évolution. Il a ainsi proposé la théorie de la Sélection de Parentèle (le terme a été proposé plus tard par Maynard Smith), l’unique théorie également capable d’expliquer - en plus de l’altruisme - l’apparition et le maintien au cours de l’évolution d’individus stériles (par exemple les ouvrières chez les abeilles et les fourmis) au sein de communautés d’organismes. C’est en 1965 que le célèbre entomologiste Edward O. Wilson découvrit par hasard le travail de Hamilton, au cours d’un voyage en train, et compris la révolution qu’il constituait.
Les comportements altruistes apparaissent toujours chez des individus étroitement apparentés. La Sélection de Parentèle stipule que des individus peuvent transmettre des copies de leurs propres gènes non seulement en se reproduisant, mais aussi en aidant – par un comportement altruiste intéressé - la reproduction d’individus apparentés génétiquement (par exemple des sœurs, des frères ou des cousins).

L’information génétique qui impose l’altruisme est favorisée parce qu’elle se trouve aussi chez l’individu qui bénéficie de ce comportement. Tout gène qui a pour effet d’aider des copies de lui-même va tendre à se répandre dans une population.

L’expression de « gène égoïste » crée par Dawkins trouve son origine dans cette idée que l’aide que des individus se portent ne témoigne que d’une tendance à maximiser la reproduction de leur propre information génétique.

Passionné par la génétique des comportements, les peu nombreuses publications de Hamilton ont, pour la plupart, eu un impact fort dans le domaine de la biologie de l’évolution. Outre la compréhension de l'altruisme et de la persistance d’individus stériles, Hamilton a travaillé sur l'évolution de la sénescence et sur le rôle des parasites dans le maintien de la reproduction sexuée.
Avec John Maynard Smith, il pensait que certaines constatations relatives à l’évolution ne peuvent s’expliquer que si ce sont les gènes – et non les individus – qui sont sélectionnés au cours de l’évolution.

 

 

Leigh Van Valen, la course aux armements

 

Chercheur américain de l’Université de Chicago, né en 1935, qui en établissant la courbe de survie d’une cinquantaine de groupes d’organismes, constate que - quelle que soit la période d’existence déjà écoulée - la probabilité d’extinction d’un groupe reste constante tout au long de son évolution dans le temps.

Pour expliquer cette probabilité d’extinction constante et ce déficit persistant d’adaptation des espèces, il a proposé dans les années 1970 la Théorie de la Reine Rouge, qui place les facteurs biotiques comme les premiers éléments environnementaux à prendre en compte dans les mécanismes de l’évolution.

Leigh Van Valen a été frappé par une évidence qui n'était apparue à personne avant lui : si les taux d'extinction sont constants dans le temps pour la succession des espèces d'un groupe au cours de son évolution, cela signifie que les espèces les plus récentes ne sont pas plus adaptées à leur environnement que les espèces disparues au début de l'histoire du groupe.

Leigh Van Valen était initialement un scientifique ignoré par l'institution officielle du pays et cantonné à des travaux théoriques, moins couteux que les recherches expérimentales. En 1973, après avoir proposé son article «A New Evolutionary Law» à plusieurs journaux, qui le refusent tous, il finit par le publier dans un journal qu'il crée lui-même. L'article allait devenir un des plus célèbres des sciences de l'évolution et susciter des débats passionnés.
Voir l’article La Théorie de la Reine Rouge.

 

John Maynard Smith, la Théorie des jeux   J. M. Smith représente le cas unique d’un ingénieur en aéronautique qui s’est reconvertit dans la génétique après la seconde guerre mondiale, et est devenu en quelques décennies un des plus grands théoriciens de l’évolution. Sujet britannique né en 1920 et décédé d’un cancer du poumon en avril 2004, sa longue carrière a été couronnée par les plus prestigieux prix en sciences de l’évolution. C’est en 1958 qu’il publie son premier ouvrage intitulé  La Théorie de l’Evolution. L’ensemble de ses recherches tire parti de ses connaissances en mathématique, utilisées à résoudre des problèmes posés par les sciences de l’évolution. Il a énormément travaillé sur la Théorie des jeux, appliquée à la génétique des populations et utilisée pour modéliser les interactions entre individus, l’évolution du sexe et la reproduction.
La théorie des jeux étudie les situations dans lesquelles les « choix » stratégiques de plusieurs protagonistes  ont des conséquences pour eux en terme d'avantages ou d'inconvénients, de gains ou de pertes, et engagent leurs succés biologiques.
Maynard Smith a collaboré avec de nombreux biologistes impliqués das l’étude des stratégies évolutives, comme W. D. Hamilton et D. Harper.
Il est le père du concept de Stratégie Evolutionnairement Stable (SES), qui se définie comme une stratégie qui, si elle adoptée par la plupart des membres d’une population, ne peut être supplantée par aucune autre stratégie. Dawkins considère le concept de SES comme « l’un des progrès les plus important en matière de théorie de l’évolution depuis Darwin ». Le travail de Maynard Smith sur la théorie des jeux culmine en 1982 avec la publication du livre Evolution et Théorie des jeux. Il s’est également intéressé au coût biologique du sexe, aux transitions évolutives et aux stratégies de communications entre individus (Signalling Theory).

 

 

  Richard Dawkins, le réductionniste

 

Ethologiste, néo-darwinien, professeur à Oxford, Dawkins est un scientifique à part dans le domaine des sciences de l’évolution. Nul autre que lui sans doute, n’a su mener aussi loin la réflexion sur l’évolution, et sa pensée profondément réductionniste est en rupture avec celle de Gould. Il est probablement le seul à avoir vraiment intégré la révolution moléculaire en biologie à sa réflexion sur l’évolution, et à avoir su en tirer des conclusions.

Il publie en 1976 son livre le plus célèbre : Le Gène égoiste, qui lui vaut une réputation mondiale et est considéré par certains comme le plus important ouvrage sur la théorie de l’évolution depuis L’origine des espèces de C. Darwin. Synthèse brillante sur les connaissances de son temps,  à la suite de W. D. Hamilton et J. Maynard Smith l’ouvrage interprète certains mécanismes biologiques à travers la grille de la Théorie des Jeux, et revisite les mécanismes de la reproduction et de l’évolution en termes de conflits/coopérations de l’information génétique.

A travers des démonstrations profondément rationnelles, Dawkins se fait le chantre de l’adaptation pour expliquer l’évolution des organismes. Ses théories en matière d’évolution de la vie, sa rupture avec la vision plus ou moins classique ou humaniste de l’évolution, et son approche très « moléculariste » des problèmes de l’évolution, ont pu rebuter certains de ses collègues adeptes d’une approche plus classique de l’évolution.
Il a développé la théorie du « phénotype étendu » : il n’est pas possible de définir une limite au phénotype d’un organisme, car tout effet de l’expression des gènes qui influe sur l’existence et l’adaptation d’un individu, aussi indirect et distant que soit cet effet, peut être considéré comme faisant parti du phénotype.
Pour Dawkins l’évolution se concentre toute entière sur le matériel génétique. Ce n’est pas le phénotype mais le génome qui est le véritable objet de l’évolution : ce sont des pools de gènes qui sont l’objet de la sélection ou de l’élimination évolutive, et qui sont transmis à la descendance. « Les organismes vivants existent au profit de l’ADN et non l’inverse » et « les gènes sont des entités égoïstes qui oeuvrent pour leur propre propagation dans le pool génétique de l’espèce ». Chaque entité vivante n’est que le véhicule des gènes, sa « machine à survie », et l’espèce n’est que le lit d’un fleuve d’information numérique, codé par l’ADN, qui traverse le temps.
Dans une parabole de la vie, mais au delà du simple domaine de la biologie, il développe l’idée de « mème » : ce sont des configurations de données ou d'informations qui ont le pouvoir d’autoréplication et qui se transmettent dans le temps. A la frontière de la biologie, la mémétique est devenue un domaine fécond des sciences sociales.
Cette thèse des « réplicateurs » a été combattue aussi bien par Gould que par Mayr, mais elle prolonge et formalise un courant de pensée d’importance croissante dans le milieu des évolutionnistes. Quoi qu’on en pense, cette théorie du « gène égoïste » reste en parfait accord avec la théorie darwinienne et néodarwinienne de l’évolution des espèces. Au travers de nombreuses preuves expérimentales, l’idée de « l’égoïsme » de l’information génétique gagne peu à peu du terrain.

 

Bibliographie française pour découvrir Dawkins :

-         Le gène égoïste

-         L’horloger aveugle

-         Qu’est ce que l’évolution ? - Le fleuve de la vie.

 

 

Voir : Théorie de l’évolution - BIBLIOGRAPHIE