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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

4 mars 2012 7 04 /03 /mars /2012 13:00

Le naturaliste qui parcourt des espaces naturels et qui dénombre les taxons de plantes tout au long de son chemin aime pouvoir coller une étiquette de genre et d’espèce sur la plante qu’il rencontre. C’est à la fois réconfortant (il affirme détenir une connaissance de son environnement) et rassurant (il valide des hypothèses sur un ordre naturel).

Cependant les choses se gâtent assez souvent, comme dans les cas ci-dessous :

  • ♦ Quand 2 espèces sont localisées à 2 endroits géographiques distincts mais que le long du parcours qui relie les 2 sites sont retrouvés des plantes qui présentent des caractères intermédiaires, à quel endroit du parcours est-il possible de dire qu’apparaît une espèce et disparaît l’autre ?

  • ♦ Quand deux formes de plantes sont situées sur des lieux proches, peut-on parler d’espèces différentes ou de variétés ?

  • ♦ Quand 2 espèces se côtoient au sein d’un site mais qu’un ensemble d’individus présente des caractères intermédiaires, comment étiqueter ces individus ?

  • ♦ parfois les caractères des individus supposés être d’une espèce unique sont tellement variés que l’on a peine à les imaginer comme appartenant à la même espèce…

 

Face à de telles situations, les naturalistes tranchent souvent et assignent une étiquette d’espèce à un individu. Mais ces décisions sont rarement satisfaisantes et alimentent des débats interminables entre passionnés de botanique.

 

Eriosyce senilis

Photos : un exemple de 3 formes d’Eriosyce senilis qui diffèrent par leur spination. La première a de longues épines blanches sétacées, la seconde a de courtes épines blanches souples et bouclées, et la dernière a des épines moyennes brunes et rigides. Elles font toutes les 3 des fleurs roses à peu près identiques. Ces 3 plantes ont été désignées avec des noms de genres et d’espèces différents, respectivement : Eriosyce senilis, Neoporteria gerocephala et Neoporteria multicolor.

 

Bref, la réalité de l’espèce ne colle pas vraiment avec la réalité du terrain…

Pour résoudre le problème que pose la variabilité des caractères biologiques (on parle de polymorphisme) à la classification, et plutôt que d’alimenter un débat sans fin sur la notion d’espèce, il convient souvent de sortir d’un circuit de pensée inefficace.

Face aux situations décrites ci-dessus, le naturaliste qui parcourt le terrain a intérêt à abandonner sa grille de lecture qui lui fait rechercher l’espèce : à la place il doit voir la population.

 

La population au sens mendélien


En biologie, la population a un sens nettement plus précis que l’espèce, et une réalité beaucoup plus palpable.

Une population biologique est un ensemble d'individus qui peuvent se croiser entre eux : ils ont la possibilité d’échanger de l’information génétique lors de la reproduction. Une population n'est donc pas assimilable à une espèce, mais est définie par des critères spatiaux, temporels et d’échange d’information.

Pour pouvoir comprendre les phénomènes de variabilité des caractères observés sur le terrain, il faut aborder la population sous l’angle de sa génétique. Pour cela, la 3ème loi de Mendel - ou loi de l’indépendance des caractères - est essentielle : les caractères physiques des organismes sont divisés en entités discrètes qui se transmettent à la descendance indépendamment les uns des autres.

Avant de discuter de la génétique des populations, voyons quelle est celle des individus qui composent une population.

Le génome d’un organisme est constitué d’un chapelet de gènes qui codent certaines caractéristiques physiques des individus. Les informations génétiques positionnées au niveau de chaque gène peuvent varier d’un individu à l’autre : les variations dans la composition d’un gène constituent autant d’allèles du gène. C’est-à-dire que les allèles sont des versions différentes de l’information positionnée au niveau d’un gène.

Pour la simplicité des explications, j’ai figuré tout au long de l’article des représentations relativement simples (la réalité est plus complexe : pour plus d’informations le lecteur se réfèrera à l’annexe).

 

1 Gènes

Schéma 1 : dans le génome d’un individu, différents allèles possibles peuvent occuper une position sur un gène. Dans le schéma ci-dessus 2 gènes A et B sont modélisés au sein du génome d’un individu (représenté ici par un carré noir)1. Ces 2 gènes peuvent respectivement être occupés par 3 et 4 allèles différents en circulation dans la population : les allèles A1, A2, A3 et A4 pour l’un, et les allèles B1, B2 et B3 pour l’autre (différenciés ici, et tout au long de l’article, par des couleurs arbitraires).

 

Il y a une corrélation entre les caractères physiques observés sur une plante et les allèles qu’elle possède : chaque allèle apporte un caractère particulier à un organisme (dit caractère phénotypique).

 

2 Allèles

 

Schéma 2 : Chaque allèle code une information génétique différente de celle d’un autre allèle2. Dans le schéma ci-dessus sont représentés 2 gènes responsables de la couleur des fleurs et de la taille des épines d’un cactus. Les allèles situés sur ces gènes codent des informations correspondant à des fleurs de couleurs différentes, allant du jaune au rouge (allèles A1, A2, A3 et A4), et des épines de tailles différentes (allèles B1, B2 et B3).

 

La fécondation va faire se rencontrer les gamètes paternels et maternel, qui apportent chacun une moitié de l’information génétique des parents. Cet échantillonnage d’allèles parentaux va permettre de reconstituer un nouvel individu, de génotype original.

 

3 Génotype

Schéma 3 : Après la fécondation, la graine résultant de la rencontre du pollen et de l’ovule possédera un génotype qui dépendra des allèles apportés par les plantes parentes. Dans le cas présent ce sont les allèles A4 et B1 qui occupent respectivement les gènes A et B du génome du nouvel individu. Le cactus de génotype A4-B1 qui en résulte possède de courtes épines et des fleurs de couleur rouge.

 

On peut donc dire qu’une population d’individus se caractérise par une palette d’allèles, et par des flux d’information génétique au sein de l’espace occupé par la population. L’ensemble des individus s’apparente à une population d’allèles. La population est une communauté génétique qui se définie par son pool génique, sorte de génome collectif qui est la somme des génotypes individuels de tous ses membres.

Chaque génotype individuel est fixé à la naissance et disparait à la mort de l'individu : le pool génique d'une population représente alors la continuité de l’information génétique commune à travers les générations. Ce pool génique constitue une sorte de « squelette  génétique » de la population3.

 

4 Population

Schéma 4 : la population des individus est constituée d’une palette d’allèles qui occupent chacun un emplacement particulier au sein des membres de la population. On peut définir la population suivant la fréquence et la répartition de ses allèles.

 

En considérant la population des individus comme une population encore plus vaste d’allèles, on comprend que cette dernière est à l’origine d’une certaines variabilité des plantes observées sur le terrain : la distribution et la fréquence des allèles d’une population sont à l’origine d’une grosse partie de la variabilité des individus.

Pourquoi des plantes de même espèce présentent-elles des caractères différents suivant leurs localisations ?

Les caractères phénotypiques des plantes sont plus ou moins bien adaptés à leur milieu de vie. Suivant l’adaptation que les caractères permettent, les plantes se reproduisent plus ou moins bien : de ce fait certains allèles sont plus représentés que d’autres dans une population.

 

5 Trois populations

 Schéma 5 : ici sont schématisées 3 populations de plantes considérées de la même espèce, et notées P1, P2 et P3. Chaque population vit dans un milieu différent et subit des pressions de sélections qui modifient les fréquences de ses allèles suivant 3 modes différents.

♦ Population P1 : sur le gène B (en bas), l’allèle violet a subit une forte pression de sélection et a été favorable sélectionné, il est présent chez tous les organismes de la population (flèche).

♦ Population P2 : sur le gène B (en bas), l’allèle brun a été défavorablement sélectionné, il est inexistant dans la population (flèche).

♦ Population P3 : L’allèle violet (en bas) est favorablement sélectionné si l’allèle bleu (en haut) est présent dans le génome, et défavorablement sélectionné dans le cas contraire. Il s’agit d’une co-sélection d'allèles.

 

5bis trois populations

Schéma 6 : caractères des principales plantes de 3 populations P1, P2 et P3 présentées dans le schéma 5.

♦ Population P1 : les plantes de la population ont toutes de petites épines (allèle violet) et des fleurs variées.

♦ Population P2 : les plantes de la population ont des petites épines petites (allèle violet) à moyennes (allèle vert) et des fleurs variées.

♦ Population P3 : du fait de la co-sélection des allèles bleu et violet, les caractères associés font que les plantes de la population n’ont de petites épines que si elles ont des fleurs roses. Dans toutes les autres situations les plantes ont des épines moyennes à grosses et des fleurs variées.

 

Les exemples présentés ci-dessus illustrent le fait que le biotope est à la source du pool génique d’une population : il fait varier les fréquences des allèles. On voit également que certains caractères ont une influence sur d’autres caractères (population P3)4.

Des biotopes différents créeront autant de populations distinctes : sur le terrain il est alors logique de trouver des plantes variables entre différentes populations considérées d’une même espèce.

Pourquoi des plantes au sein d’une même population peuvent-elles présenter une variabilité ?

Pour cela voyons comment évolue le pool génique d’une vaste population répartie sur un grand biotope5.

 

6 biotope allèles


Schéma 7 : une population de plantes est présente sur un biotope très étendu et varié. Suivant leurs différentes positions sur le biotope les allèles subissent des pressions de sélections différentes6.

Les allèles rouges et jaunes subissent des pressions de sélection positives opposées de plus en plus fortes vers les extrémités du biotope. Les allèles bruns et violets subissent des pressions de sélection négatives opposées aux extrémités du biotope.

Il existe donc un gradient géographique d’allèles : leur fréquence dans la population varie de manière continue d’une extrémité à l’autre du biotope. Les allèles vert foncé et bleu, qui ne subissent pas de pression de sélection suivant la géographie, se répartissent principalement dans les zones ou la concurrence des autres allèles est la moins forte : ici la zone centrale du biotope.

 

7 biotope plantes

 

Schéma 8 : caractères des plantes issues du biotope présenté dans le schéma 7. Du fait des variations continues des pressions de sélection suivant les lieux, il existe un cline pour certains caractères d’une extrémité à l’autre du biotope7. Ici la taille des épines baisse quand on se déplace d’un bout à l’autre du biotope. Dans le sens opposé la couleur des fleurs varie du rouge au jaune. De ce fait les plantes des 2 extrémités du biotope peuvent avoir des caractères physiques assez différents. Dans la zone centrale on trouve des plantes de caractères intermédiaires, et certains caractères qui ne sont présents que dans cette zone centrale. La question de la classification des différentes plantes se pose.

 

Une population située sur un grand biotope équivaut à plusieurs populations qui conserveraient des flux de gènes les reliant entre elles. Les flux de gènes, qui parcourent des sous-biotopes aux caractéristiques différentes, déposent des allèles qui sont sélectionnés différemment suivant leur localisation géographique. C’est-à-dire que les plantes de la population héritent d’allèles de plantes sélectionnés selon des modes divers : la variété du biotope entretient la variabilité des allèles. Sur le terrain on peut alors observer une grosse variabilité des plantes de la population, car le pool génique et la palette des allèles en circulation restent importants8.

Si des pressions de sélection sur certains allèles vont croissants ou décroissants sur de longues distances, on observe alors des clines de certains caractères dans la population (par exemple la couleur des fleurs qui fonce ou palie progressivement quand on se déplace d’un bout à l’autre du biotope).

Le brassage des allèles entre individus au cours des générations peut faire se côtoyer des plantes d’allures très diverses. Mais la variabilité des plantes d’une population ne peut pas excéder un certain niveau qui mettrait en péril la reproduction des organismes. Au delà d’un certain niveau de variabilité on peut voir apparaitre des interruptions du flux de gènes9.

Voyons ce qui se passe quand le flux de gènes a été interrompu dans une population.

 

8 biotope 2 populations


Schéma 9 : le même biotope et les mêmes pressions de sélection sur les allèles que ce qui est présenté sur le schéma 7. Il existe cependant ici une barrière quelconque qui sépare 2 populations distinctes et sans contact l’une avec l’autre : il s’ensuit que le flux de gènes entre les 2 extrémités du biotope est interrompu. Chaque population d’allèles a donc évolué suivant les pressions de sélection de son lieu  géographique propre, sans subir un apport d’allèles de lieux avec des pressions de sélections différentes : les allèles rouges/jaunes et les allèles bruns/violets se sont exclus l’un l’autre dans chaque population. Il n’existe plus de gradient d’allèles suivant la géographie du biotope : les 2 populations d’allèles sont homogènes (jaune-brun-vert clair d’un côté et rouge-violet-vert clair de l’autre). Du fait de la présence de 2 biotopes distincts, certains allèles non sélectionnés ont disparu : les allèles vert foncé et bleu ont totalement disparu des 2 populations. Nous pourrions être en présence d’un phénomène de spéciation allopatrique.

 

9 biotope 2 espèces

 

Schéma 10 : caractères des plantes issues du biotope présenté dans le schéma 9. Du fait des pressions de sélection différentes dans les 2 populations, les plantes présentent des caractères homogènes dans chaque population : les clines de caractères n’existent pas. Les plantes de la première population ont de longues épines et des fleurs jaune. Les plantes de la seconde population ont de courtes épines et des fleurs rouges. Il n’existe plus de plantes aux fleurs roses et orangées. Face à la faible variabilité intrinsèque de ces populations la classification semble beaucoup plus aisée.

 

Les limites d'une population sont incertaines. Lorsqu'une population présente de très grands effectifs et occupe un vaste territoire, l'étude détaillée de la distribution des génotypes peut permettre de déceler d'éventuelles discontinuités correspondant à des limites ou des divisions de populations.

Dans des populations fragmentées les flux de gènes sont restreints à des biotopes homogènes, et ils maintiennent localement des allèles qui subissent une sélection uniforme : les plantes de chaque populations possèdent une faible variabilité. Cependant, les différentes populations finissent par diverger entre elles et leurs plantes prennent des apparences différentes. Le naturaliste sera tenté de nommer plusieurs espèces distinctes.

Des situations inverses s’observent : quand existent des flux de gènes entre populations de plantes d’espèces distinctes on peut voir apparaitre des populations intermédiaires appelées « nuages hybrides » qui sont difficiles à appréhender pour le taxonomiste10.

Les situations sont d’autant moins simples qu’elles sont rarement tranchées. Les cas où le pool génique est totalement fragmenté entre les populations sont rares : il subsiste souvent, à des degrés divers, des flux de gènes entre populations qui entretiennent une certaine confusion sur les espèces des plantes rencontrées11.

De ce fait il y a beaucoup de situations où il devient difficile de statuer : la variété des populations témoigne-t-elle de phénomènes de spéciation ? De la simple divergence d’une espèce unique en plusieurs variétés ? Ou de l’hybridation de plantes d’espèces distinctes ?

Il faut résister aux sirènes des découpages cladistiques : le retour à la notion de population permet d’échapper aux pièges de la taxonomie.

 

***

Annexe

Cette annexe est destinée à répondre aux questions un peu « pointues » que pourraient se poser certains lecteurs à la lecture de l’article.

 

1 : Un lecteur averti fera remarquer que, s’agissant d’individus à reproduction sexuée (individus diploïdes), chacun de leurs gènes est présent en 2 exemplaires dans le génome : un exemplaire maternel et un exemplaire paternel. Cependant, pour la simplicité de l’article, des individus réduits à un seul exemplaire de gène sont présentés ici : on peut supposer qu’il s’agit d’individus homozygotes pour les 2 gènes homologues, ou d’individus dont l’un des 2 gènes homologues est rendu silencieux, ou d’individus dont seuls les allèles dominant sont présentés.

2 : Le schéma 2 présenté ici est ultra-simplifié. Il suppose que chaque allèle soit à l’origine d’un caractère et d’un seul, ce qui est rarement le cas. Il existe de nombreuses interactions entre gènes dans le codage des caractères phénotypiques : effets additifs, effets de dominance, épistasie, etc.

3 : Une population n’est pas une entité figée mais quelque chose dont la composition génétique évolue au cours du temps. Du fait de sa complexité et du nombre de paramètres qui sont impliqués dans cette évolution, une prévision de l’évolution du pool génique est très difficile à faire, voire impossible. La génétique des populations contourne cette difficulté en étudiant la population à un instant donné, ou en la représentant suivant un modèle théorique idéal : la population est considérée comme de taille infinie, les croisements entre individus sont panmictiques, et il n’y a pas de migration, pas de mutation et pas de sélection. Ceci permet de considérer que la probabilité d'obtention de chaque génotype est égale à sa fréquence effective d'apparition. Dans ce modèle idéal les fréquences des allèles et des génotypes suivent la loi de Hardy-Weinberg, qui énonce que les fréquences des allèles et des génotypes dans la population restent stables au cours du temps. Ce point de vue n’est que partiellement adopté dans les schémas présentés ici : si on admet qu’il n’y a pas de mutation (point important), la sélection est bien présente, mais la migration reste confinée à l’intérieur de la population.

4 : il n’y a pas que le milieu extérieur qui exerce une pression de sélection sur le pool génique de la population : les gènes eux-mêmes se sélectionnent les uns les autres. Cette sélection inter-gènes se fait suivant 2 voies : une voie indirecte par laquelle des caractères phénotypiques influent sur d’autres caractères phénotypiques, et une voie directe par laquelle les allèles s’influencent les uns les autres à l’intérieur du génome. Du fait que les autres gènes constituent le premier environnement d’un gène, le génome peut être considéré comme le premier biotope à prendre en compte pour un allèle.

5 : Le biotope est défini ici dans un sens très large : c’est tout ce qui est susceptible d’exercer une pression de sélection sur les allèles. Ce peut être le lieu géographique, la nature des pollinisateurs, la présence de prédateurs, les conditions climatiques, le voisinage des plantes, etc.

6 : Les situations présentées ici dans la répartition des allèles, et les pressions de sélection qu’ils subissent, restent arbitraires et ne sont présentées qu’à titre d’exemples : il est possible de concevoir d’autres situations, avec d’autres répartitions alléliques. Si de grandes lignes peuvent être tracées dans les flux de gènes et la fréquence des allèles à l’échelle de la population, cette répartition devient de plus en plus chaotique au fur et à mesure que l’échelle se rapproche des individus. La génétique des populations fonctionne comme un système multi-échelles, dans lequel le comportement global d’une population n’est pas à l’image du comportement de ses parties élémentaires.

7 : Etant donné qu’un nombre limité de plantes est présenté sur les schémas, il n’est pas possible de prendre en compte, au niveau des caractères phénotypiques représentés, toute la variabilité et toutes les combinaisons d’allèles qui existent dans la population.

8 : Le flux de gènes qui existe au sein d’une population répartie tout au long d’un biotope variable (c’est-à-dire un biotope qui exerce des pressions de sélection différentes suivant les lieux), alimente le fardeau génétique de la population. La présence d’individus avec des génotypes différents indique que la valeur sélective (fitness) de la population n’est pas optimale : c’est un fardeau à porter pour la population. Le fardeau génétique indique un déficit d’adaptation dans la population et une baisse de la valeur sélective globale. Dans le cas présent il s’agit d’un fardeau de ségrégation : le maintien d’un polymorphisme génétique stable au cours du temps et à chaque génération, du fait du flux de gènes, fabrique des individus de valeur sélective moindre en faisant apparaître des génotypes mal adaptés à leur biotope.

Il est admis dans les démonstrations ci-dessus que les conditions de vie des plantes sont constantes d’une année à l’autre. Toute modification des conditions de vie d’une année à l’autre maintient un pool génique important (si des allèles ne sont pas totalement éliminés) et entretient le fardeau génétique de la population.

9 : La variabilité des organismes d’une population sexuée ne peut pas excéder un certain niveau, qui ferait augmenter le fardeau génétique au delà d’un point non supportable et ferait chuter la fitness des organismes. Généralement ce problème se résout spontanément selon plusieurs voies possibles. L’isolement des populations, en interrompant les flux géniques,  fait baisser le fardeau génétique.

10 : Les constructions réticulées obtenues avec les hybridations des organismes sont incompatibles avec les modèles hiérarchiques utilisés en phylogénie.

11 : Les flux de gènes qui parcourent des populations diverses ont plusieurs conséquences possibles :

  • ♦ la création de mécanismes d’isolement reproducteurs qui font diverger les populations,
  • ♦ la création de populations de plantes intermédiaires (introgression localisée),
  • ♦ l’homogénéisation des caractères des populations (et la perte d’allèles),
  • ♦ la création d’une diversité génétique et d’une adaptation spécifiques.

Article connexe : Diversité génétique des collections de cactées

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