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Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

26 avril 2012 4 26 /04 /avril /2012 20:07

Il y a quelques temps, j’avais publié un premier article sur la taxonomie des Gymnocalycium , principalement basé sur une analyse de Ritz et al. de 2007 de la phylogénie des cactées sud-américaines, et qui traçait des grandes lignes dans la taxonomie du genre.

Les résultats d’une étude phylogénétique ont été publiés en 2011, qui font un point assez complet et détaillé sur la classification des Gymnocalycium, aussi bien au niveau des espèces que des sous-genres. Cette étude complète bien celle de Ritz et al. ; elle permet de répondre à quelques questions restées en suspens et brosse un tableau beaucoup plus précis de la position des différents taxons les uns par rapport aux autres. Enfin, elle jette des lumières nouvelles sur l’évolution des Gymnocalycium.

 

L’analyse phylogénétique

L’étude est basée sur les comparaisons de séquences codantes et non-codantes de 4 marqueurs du génome chloroplastique de 78 échantillons de plantes, incluant 52 espèces et sous-espèces représentant tous les sous-genres de Gymnocalycium.

Rappelons que les chloroplastes sont des organites de transmission maternelle exclusive, leurs génomes ne subissent donc pas de recombinaison au moment de la méiose, ce qui les rends très utiles pour des analyses phylogénétiques.

Les constructions des arbres phylogénétiques avec les différentes taxons étudiés ont été effectuées à partir d’analyses bayésiennes et d’analyses de parcimonie maximum des séquences d’ADN.

-  L’analyse de parcimonie (ou maximum de parcimonie), permet de construire un arbre phylogénétique qui requiert le plus petit nombre possible de changements génétiques pour passer d’une branche à l’autre, c'est-à-dire un arbre de moindre coûts (ou optimal) en matière « d’efforts évolutifs ». C’est la méthode principale en matière d’inférences phylogénétiques.

-  L’analyse bayésienne (ou inférence bayésienne) part de quelques suppositions ou probabilités statistiques posées au départ sur les similarités des séquences génétiques, ces suppositions sont ensuite testées, révisées et affinées progressivement en utilisant de plus en plus de données génétiques disponibles.

L’analyse des caractères morphologiques

Pour évaluer l’évolution des caractères morphologiques, une reconstruction bayésienne a été utilisée. Les caractères suivant ont été côtés : forme principale de la tige (tonneau, colonnaire, globulaire solitaire, globulaire cespiteux, ou aplati), racine (fasciculée ou napiforme), épines (fortes ou minces), forme du fruit (globulaire ou fusiforme), couleur du fruit mature (rougeâtre ou vert), pulpe du fruit (juteuse ou sèche), taille des graines (très petite, petite, moyenne ou grosse) et forme des graines (moule, ovoïde tronquée ou chapeau).

 

Les conclusions de l’étude confirment la monophylie du genre Gymnocalycium, qui ne faisait d’ailleurs aucun doute après les études précédentes.

  cladogramme Gymno 2011

 

Schéma : cladogramme des différents taxons de Gymnocalycium d’après les analyses de Demaio et al. Certains taxons ont été regroupés en gros ensembles taxonomiques (cadres), ce qui gomme les variations de topologie des arbres phylogénétiques suivant les analyses bayésienne ou de parcimonie. Sauf pour le groupe constitué de G. reductum ssp. leeanum  et des sous-espèces de G. hyptiacanthum, qui sont sur des positions variables suivant les analyses (traits pleins et en pointillés). A noter que la topologie du clade D hors D1 et D2 est assez variable suivant le type d’analyse (non visible ici).

G. saglionis constitue une espèce basale vis-à-vis de tous les autres Gymnocalycium (analyse bayésienne : trait plein) ou sœur du clade B (analyse de parcimonie : trait en pointillés).

Les 4 grands clades A, B, C et D sont notés à leurs racines, ainsi que leurs sous-clades B1 et B2, et D1 et D2. Les sous-genres du système de classification de 1968 de Schutz sont notés sur les accolades à droite (sauf Scabrosemineum et Microsemineum, qui sont nouveaux et différents).



Les arbres obtenus par analyse de parcimonie et par analyse bayésienne sont largement congruents, mais diffèrent légèrement pour la position de Gymnocalycium saglionis. Ils permettent de définir 4 grands clades :

 

♦ Clade A : Les conclusions les plus intéressantes et les plus surprenantes de l’analyse concernent Gymnocalycium saglionis, plante qui pousse dans le nord-ouest de l’Argentine. Les résultats montrent que la plante est taxonomiquement isolée des autres Gymnocalycium, et constitue à elle seule le clade A situé sur une branche basale de l’arbre phylogénétique du genre. Elle constitue une lignée sœur de tous les autres Gymnocalycium (analyse bayésienne) ou sœur du clade B (analyse de parcimonie). Cette position taxonomique de G. saglionis ne correspond à aucune de celles précédemment décrites par les grands systèmes de classification des Gymnocalycium.

 

Gymnocalycium saglionis juin 11 13

 

Morphologiquement G. saglionis est une plante assez différente des autres taxons du genre, à plusieurs niveaux. La plante a des fleurs évasées très particulières, au tube floral très court (photo ci-dessus). Elle a de larges tiges comparée aux autres Gymnocalycium, et des fruits juteux, sucrés et colorés qui attirent oiseaux et autres vertébrés. Ils sont similaires de ceux de plantes du clade B, alors que la plupart des autres taxons de Gymnocalycium ont des fruits verts et secs disséminés par les fourmis. Les auteurs voient dans G. saglionis une forme ancestrale de Gymnocalycium.

 

♦ Clade B : il est composé de 2 sous-groupes monophylétiques B1 et B2 correspondant à 2 sous-genres du système de Schutz de 1968. D’un point de vue phylogénétique les groupes B1 et B2 ont fortement divergé et sont assez différents l’un de l’autre.

  • Le groupe B1 correspond au sous-genre Pirisemineum et contient principalement G. pflanzii. Des plantes aux fruits juteux et aux très petites graines en forme de moule caractérisent le genre Pirisemineum.

  • Le groupe B2 correspond au sous-genre Muscosemineum, qui correspond à des espèces à petites graines, avec une testa brun clair terne, et un petit hile. Les fleurs sont allongées avec un péricarpe en broche émergeant des aréoles latérales.

 

♦ Clade C : ce gros clade est constitué du sous-genre Microsemineum du système de Schutz, duquel est retirée l’espèce G. saglionis. La plupart des espèces du groupe poussent dans des zones de hautes herbes et d’affleurements rocheux, dans les montagnes du nord-ouest centre de l’Argentine, dans un climat tempéré et assez humide.

 

♦ Clade D : cet autre gros clade est constitué d’un assemblage de 3 sous-genres du système de Schutz : Macrosemineum, Trichomosemineum et Gymnocalycium. Ce clade D peut être divisé en 2 sous-clades D1 et D2, associés à un assemblage d’espèces parallèles ou basales en positions variables sur les cladogrammes suivant les analyses.

  • Le gros clade D2 correspond parfaitement au sous-genre Gymnocalycium, et contient un ensemble d’espèces similaires morphologiquement. De la même manière, l’analyse génétique montre une forte homogénéité des taxons, puisque la plupart des séquences génétiques étudiées sont identiques : cette mauvaise résolution entre taxons serait le signe d’une radiation récente du sous-genre Gymnocalycium, qui serait constitué d’espèces jeunes et très proches. Il convient de se demander s’il n’y a pas un nombre exagéré de taxons qui auraient été décrits dans ce groupe (splitting). Les espèces habitent pourtant des zones géographiques disjointes sur une large aire de répartition (mais sans doute est-ce la cause de ce splitting). De plus, la grosse majorité des espèces de Gymnocalycium décrites ces 10 dernières années appartiennent à ce groupe.

  • Le petit clade D1 correspond au sous-genre Trichomosemineum, et contient G. bodenbenderianum et G. quehlianum, ce qui est en accord avec les résultats des études faites à partir de la morphologie des plantes. Les plantes sont issues de montagnes et vallées arides du centre ouest de l’Argentine.

  • A l’extérieur de D1 et D2, le sous-genre Macrosemineum n’est pas monophylétique et le cladogramme a une topologie variable suivant les analyses bayésienne ou de parcimonie. En particulier G. reductum ssp. leeanum et des sous-espèces de G. hyptiacanthum sont sur des positions variables suivant les analyses. Le taxon G. mesopotamicum serait frère de D1 et D2 (ses graines montrent également une morphologie intermédiaire entre D1 et G. hyptiacanthum). Les taxons G. horstii et G. denudatum, du sud du Brésil, sont isolés en position basale et forment un clade homogène qui est frère du reste du clade D. La plupart des espèces du sous-genre Macrosemineum sont de morphologies similaires, et poussent sur des affleurements rocheux, sur une distribution géographique restreinte.

 

L’analyse phylogénétique a porté sur plusieurs sous-espèces, dont certaines se trouvent dans des positions assez éloignées les unes des autres sur les cladogrammes :

 

Gymnocalycium ferox ferocior (G. castellanosii castellanosii) juillet 12 2

 

Gymnocalycium castellanosii (photo ci-dessus) : certaines sous-espèces appartiendraient en fait à une espèce totalement différente. L’espèce actuelle devrait être découpée en 2 groupes distincts (le groupe G. castellanosii ssp. ferocius et ssp. castellanosii d’un côté, et le groupe G. castellanosii HT3573 et Be97-62/240 de l’autre) dont l’un conserverait le nom de G. castellanosii et l’autre devrait être renommé.

 

Gymnocalycium baldianum juillet 10 1


Gymnocalycium paraguayense, Gymnocalycium baldianum (photo ci-dessus) et Gymnocalycium ritterianum n’apparaissent pas comme des taxons monophylétiques : pour chacun d’eux, 2 sous-espèces analysées sont dans des positions distantes et il conviendrait peut-être de diviser chacun en 2 espèces distinctes.

 

Gymnocalycium mostii n’apparait pas comme un taxon monophylétique : 4 sous-espèces sont dans des positions distantes et il conviendrait peut-être de les diviser en 2 ou 3 espèces distinctes.

 

Si les écarts phylogénétiques sont avérés, sans doute faut-il voir dans ces similitudes morphologiques entre taxons des  convergences évolutives entre espèces distinctes qui ont faussement conduit à les considérer comme des sous-espèces l’une de l’autre.


Les sous-genres

 

De multiples classifications des Gymnocalycium en sous-genres ont été construites au cours du temps. La première, due à Fric et datée de 1935, regroupait les plantes en 5 sous-genres sur la base des caractéristiques des graines. D’autres auteurs (Backeberg, Ito et Pazout) ont publié entre 1941 et 1964 d’autres classifications en sous-genres basées sur la morphologie des graines et des fleurs. En 1968, Schutz a révisé la classification des 5 sous-genres de Fric, tandis que Buxbaum publiait la même année une autre classification en 5 sous-genres, toujours basée sur la morphologie des graines. La classification de Schutz de 1968, modifiée par Till et Hesse en 1985, puis par Metzing en 1992, et a été largement utilisée jusque dans les années 2000. En 2001 et 2008, Till a publié une nouvelle classification basée sur les fruits, fleurs et graines des plantes. Les systèmes de Schutz et Till sont très différents l’un de l’autre.

 

La classification en sous-genres basée principalement sur la morphologie des graines est confirmée à un niveau global par les travaux publiés en 2011. Mais parmi les différentes classifications en sous-genres, l’analyse phylogénétique montre que c’est le système de Schutz de 1968 qui est le plus valide de tous, sauf pour ses 2 sous-genres Microsemineum et Macrosemineum qui sont artificiels et qui doivent être redéfinis. Le système de Till est largement invalidé.

 

Le clade C comprend la plupart des espèces du groupe Microsemineum mais ce nom doit être attribué au clade A, qui contient uniquement G. saglionis. Cette espèce s’avère donc être le seul membre du sous-genre Microsemineum. Ceci conduit à renommer en Scabrosemineum le sous-genre dans lequel se placent les plantes du clade C. Du fait de son caractère non-monophylétique, le sous-genre Macrosemineum reste problématique.

 

Les sous-genres s’établissent ainsi :

  • ♦ Gymnocalycium (espèce type : G. gibbosum)

  • ♦ Macrosemineum (espèce type : G. denudatum)

  • ♦ Microsemineum (espèce type : G. saglionis)

  • ♦ Muscosemineum (espèce type : G. mihanovichii)

  • ♦ Pirisemineum (espèce type : G. pflanzii)

  • ♦ Scabrosemineum (espèce type : G. monvillei)

  • ♦ Trichomosemineum (espèce type : G. quehlianum)

 

Il est intéressant de pouvoir comparer les sous-genres de Gymnocalycium entre eux en termes de distances phylogénétiques, c'est-à-dire de distances évolutives, et également de les comparer à des autres genres de cactées globulaires ou colonnaires. C’est ce que permet le phylogramme.

 Phylogramme Gymno 2011

Schéma : Phylogramme issu d’un consensus entre 1500 arbres issus d’une analyse phylogénétique bayésienne des Gymnocalycium et de quelques espèces de cactées utilisées comme comparateurs (d’après Demaio et al. 2011). Les longueurs des branches sont proportionnelles aux divergences génétiques entre taxons ou groupes taxonomiques. Les sous-genres de Gymnocalycium issus de la classification de Schutz de 1968 sont les groupes taxonomiques qui sont portés sur le schéma. Le sous-genre Macrosemineum reste artificiel et sa topologie partiellement indéterminée (trait en pointillés).


 

Dans le phylogramme ci-dessus, il faut noter une chose remarquable qui avait déjà été notée dans le précédent article tiré des travaux de Ritz et al. : la très grande longueur des branches qui séparent les différents groupes de Gymnocalycium, comparativement à la faible longueur des branches qui séparent les autres genres de cactées analysés. Ceci indique que :

- le genre Gymnocalycium a beaucoup évolué comparativement aux autres genres de cactées analysés. Ceci serait un indice de l’ancienneté du genre Gymnocalycium.

- des sous-genres de Gymnocalycium ont des divergences phylogénétiques supérieures à celles des genres de cactées entre eux !

 

Cela n’est pas visible sur les arbres phylogénétiques présentés ici, mais la plupart des espèces de Gymnocalycium analysés s’organisent en bouquets denses aux extrémités des longues branches du genre.

 

Evolution du genre Gymnocalycium

 

Gymnocalycium saglionis (photo ci-dessous) pousse dans les montagnes du nord-ouest de l’Argentine, et la position basale de cette espèce pourrait impliquer que l’origine de la lignée des Gymnocalycium était dans une zone montagneuse comprise entre le nord-ouest de l’Argentine et le sud de la Bolivie. En 2007, Ritz et al. ont proposé la même origine géographique pour le clade BCT de Nyffeler auquel appartiennent les Gymnocalycium.

 

Gymnocalycium saglionis juillet 12 9

 

♦ La tige

L’ancêtre des Gymnocalycium devait être une plante solitaire, cylindrique ou en tonneau, un peu comme G. saglionis. Cette espèce, taxonomiquement située dans une position basale, est la seule du genre à avoir une forme en tonneau et elle doit ressembler à l’ancêtre des Gymnocalycium.

 

Les Gymnocalycium ont ensuite évolué vers des formes plus petites et plus globulaires. Chez les cactées, la distribution géographique des formes colonnaires et en tonneau semble être fortement contrainte par les basses températures, alors que les formes globulaires sont plus tolérantes au froid. La réduction de taille des plantes pourrait correspondre à une évolution accompagnant un passage de température chaudes à des températures plus froides, durant une radiation ou un changement climatique. La diversité des cactées globulaires est corrélée aux précipitations estivales, et aux microsites et aux sols rocheux : les Gymnocalycium suivent les mêmes tendances, avec beaucoup d’espèces poussant dans des environnements hétérogènes et relativement humides du centre de l’Argentine.

La taille des épines ne montre pas de tendance générale d’évolution au cours du temps. C’est un caractère morphologique à fluctuation rapide, qui semble totalement lié au milieu de vie d’un taxon.

 

♦ Les racines

Les racines fasciculées et fibreuses des cactées sont décrites comme une adaptation à des pluies légères, qui n’imprègnent qu’une couche superficielle du sol, ou pour absorber de l’eau de condensation qui ruissèle de la surface de la plante. Ces caractéristiques se retrouvent chez les plantes des lignées basales de l’arbre phylogénétique des Gymnocalycium.

Les racines napiformes sont associées au stockage de l’eau et des hydrates de carbone, et permettent aux plantes de subir des conditions de fortes sécheresses sans trop se déshydrater. Les plantes des lignées terminales des Gymnocalycium tendent à avoir développé une racine succulente unique, particulièrement dans les sous-genres Trichomosemineum et Gymnocalycium.

 

♦ Les fruits et les graines

Les espèces des groupes basaux (clades A et B) ont des fruits juteux et colorés, avec de petites graines. Ce type de fruit attractif a pour but de permettre une dissémination des graines par les vertébrés frugivores (oiseaux, mammifères et reptiles), ceci sur des distances souvent éloignées de la plante mère. Ce type de dissémination des graines suppose que les conditions environnementales soient relativement homogènes et favorables sur l’aire géographique des plantes. Ces fruits juteux se retrouvent aussi au sein du clade BCT de Nyffeler auquel appartiennent les Gymnocalycium

 

Gymnocalycium ragonesei aout 08

 

Une tendance des Gymnocalycium est d’avoir ensuite développé des fruits verts et secs (ci-dessus Gymnocalycium ragonesei), reliés à la myrmécochorie. La dispersion des graines par les fourmis se fait sur des distances plus courtes, et favorise la protection et la germination des graines dans un milieu hostile. Le clade D contient des taxons qui ont augmenté la taille de leurs graines : il a été montré que les grosses graines, moins facilement dispersées, produisent des plantes plus vigoureuses dans des conditions écologiques variables.

 

Tous ces changements évolutifs sont supposés être liés à des changements environnementaux qui ont accompagné la diversification du genre et ont favorisé son extension aux régions andéennes et tempérées.

Il faut noter la mauvaise résolution de beaucoup de taxons les uns par rapport aux autres sur les arbres phylogénétiques, alors que, du fait du nombre de marqueurs génétiques utilisés dans l’analyse, de meilleurs résultats pourraient être attendus. Il faut y voir une radiation récente de beaucoup d’espèces. Si, comme l’a montré Nyffeler en 2002, le genre Gymnocalycium est un des plus distincts et des plus anciens de la sous-famille des Cactoideae, il semble que beaucoup de ses espèces se soient différenciées très récemment. Beaucoup de taxons de Gymnocalycium des régions andéennes et tempérées seraient jeunes.

 

Evolution Gymnocalycium

Le schéma général de l’évolution des Gymnocalycium pourrait s’établir ainsi, en 3 étapes :


1 - Apparition de l’ancêtre du genre Gymnocalycium il y a très longtemps, dans une zone montagneuse comprise entre le nord-ouest de l’Argentine et le sud de la Bolivie. Il s’agissait probablement d’une grosse plante cylindrique ou en tonneau, aux racines fibreuses, et aux fruits juteux et colorés. Cette lignée, dont la forme ancestrale ressemblait à G. saglionis, serait une des plus anciennes de la famille des Cactées (le genre constitue un groupe basal et isolé sur le cladogramme des Cactées).


2 - Après son apparition le genre se différencie en quelques plantes distinctes, qui évoluent ensuite sur une longue période au sein d’une zone géographique encore restreinte (longues branches sur le phylogramme qui part de l’ancêtre du genre).


3 - Récemment, un changement dans les conditions de vie conduit des plantes à subir une forte radiation évolutive : de nombreux taxons apparaissent et se différencient sur une courte période de temps (bouquets serrés de taxons à l’extrémité des longues branches des cladogrammes) et sur des aires géographiques distantes, avec des conditions environnementales probablement plus contraignantes et hétérogènes. Globalement, au cours du temps les plantes ont réduit leurs tailles, acquis des racines plus napiformes, et des fruits verts et secs.

 

Globalement, on peut dire que le genre Gymnocalycium est constitué de beaucoup de jeunes taxons, proches les uns des autres, mais placés dans de grands groupes distincts et très anciens, qui ont longuement évolué.

On ne peut que s’interroger sur les causes des faibles différences morphologiques observées entre taxons de Gymnocalycium - avec des plantes globalement assez semblables - quand on les compare aux grandes variations phylogénétiques observées dans le genre. Il est possible que les convergences évolutives soient importantes chez les Gymnocalycium. En 2007, Ritz et al. avaient déjà évoqué une convergence des morphologies de Gymnocalycium qui vivent dans les mêmes zones géographiques, malgré leur éloignement phylogénétique.

 

Références :

 

Pablo H. Demaio et al. ; 2011. Molecular phylogeny of Gymnocalycium (Cactaceae): Assessment of alternative infrageneric systems, a new subgenus, and trends in the evolution of the genus. American Journal of Botany 98(11); 1841–1854.

 

Ritz, C. M., et al. 2007. The molecular phylogeny of Rebutia (Cactaceae) and its allies demonstrates the influence of the paleogeography on the evolution of South American mountain cacti. American Journal of Botany 94(8); 1321-1332.

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