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24 octobre 2012 3 24 /10 /octobre /2012 21:18

Deux types de pigments se disputent les couleurs des cactées : les chlorophylles et les bétalaïnes.

Les premières sont bien connues et donnent leurs couleurs vertes à l’ensemble des « plantes vertes ». On trouve 2 types de chlorophylle chez les végétaux supérieurs : la plus abondante est la chlorophylle a, de couleur verte-bleue, et la seconde est la chlorophylle b, de couleur verte-jaune. Ce sont les principaux pigments qui captent l’énergie lumineuse et qui sont impliqués dans le cycle de la photosynthèse.


Les bétalaïnes sont des pigments beaucoup moins courants : on les trouve chez la plupart des plantes appartenant à l'ordre des Caryophyllales (comme les betteraves rouges, d’où est issu le nom du pigment), mais également chez certains champignons. Les différentes molécules de bétalaïnes ont des tons de jaune à orange, et de rouge à violet. La famille des cactées appartenant à l'ordre des Caryophyllales, on trouve aussi des bétalaïnes chez ces plantes, et ces pigments sont responsables des couleurs chaudes des fleurs de cactus.


Certaines espèces de cactées, en plus des chlorophylles, synthétisent aussi de grandes quantités de bétalaïnes dans leurs tiges : c’est le cas de plantes des genres Eriosyce et Gymnocalycium. Quant les chlorophylles et bétalaïnes sont présentes ensembles dans la tige on obtient des cactus dont les couleurs vont du vert au brun ou violet très foncés.


Bétalaine


Chez les Gymnocalycium, et suivant les espèces, il est intéressant d’observer les variations de couleurs des plantes, qui renseignent sur les modes de synthèse de ces pigments et sur leur répartition. En effet, les pigments sont présents en surface des plantes suivant :

-       Les saisons

-       La lumière reçue

-       La localisation sur la tige

 

Alors que la présence de chlorophylle est à peu prés constante (sauf chez quelques espèces ou cultivars), chez les Gymnocalycium les concentrations en bétalaïnes fluctuent énormément suivant les 3 paramètres ci-dessus. Il est intéressant de voir l’intrication variable de ces paramètres suivant les espèces, et leurs effets qui peuvent agir dans des sens opposés.


Voyons quelques exemples, en évoluant des plus simples vers les plus complexes :


Gymnocalycium boszingianum P205


La plante ci-dessous montre de la bétalaïne sur toute sa surface qui, associée aux chlorophylles, lui donne cette teinte verte rosâtre. Mais la répartition n’est pas uniforme puisqu’on remarque que le sommet des côtes est assez vert, alors qu’il y a une accumulation de bétalaïne dans les creux intercostaux, qui ont une teinte franchement violacée. Il n’y a pas vraiment de variation de couleur de la plante au cours du temps ou en fonction de la luminosité.


Gymnocalycium boszingianum P205 septembre 11 1


 

Gymnocalycium pungens


Cette plante présente des variations de couleurs classiques chez de nombreux Gymnocalycium : à la fin de la période d’hivernage, la plante a pris une teinte brune du fait de l’accumulation de bétalaïne pendant l’hiver, associée à la chlorophylle. On observe une teinte plus brune sur la partie supérieure des tubercules, indiquant une synthèse accrue de bétalaïne sur les zones les plus exposées à la lumière. La plante au mois d’avril :


Gymnocalycium pungens avril 11 1

 

A la fin de l’été toute la bétalaïne a disparu et la plante a pris une teinte verte plus classique, due à la chlorophylle seule. La plante au mois de septembre :


Gymnocalycium pungens septembre 12 1


 

Gymnocalycium stuckertii


Comme d’autres Gymnocalycium, cette plantes aux tubercules à facettes présente des variations de couleurs en fonction de la lumière : la plante est brune violacée sur la partie à l’ombre, du fait de l’accumulation de bétalaïne associée à la chlorophylle.

 

Gymnocalycium stuckertii (G. schickendantzii ssp. schickendantzii) aout 11 1

 

Par contre, sur la face exposée au soleil, elle est bien verte, témoignant d’une absence de bétalaïne.


Gymnocalycium stuckertii (G. schickendantzii ssp. schickendantzii) aout 09 1


 

Gymnocalycium knebelii


Lors de son acquisition en juin cette plante était quasi noire du fait de l’accumulation conjointe de chlorophylle et de bétalaïne.

 

Gymnocalycium knebelii juin 12 1

 

Après plusieurs mois de culture au soleil, la bétalaïne a fortement diminué en surface, et à l’automne la plante a pris une teinte verte plus classique.

 

Gymnocalycium knebelii octobre 12 5

 

On observe cependant que chaque tubercule se divise en 2 parties : la partie supérieure bien exposée à la lumière est bien verte, tandis que la partie inférieure conserve une couleur franchement violacée. Une sorte d’arc sombre qui passe sous l’aréole sépare ces 2 zones.


 

Intéressons nous maintenant à un duo d’espèces aux variations de couleurs similaires, mais d’intensité et de durées différentes. 

Gymnocalycium marsoneri et Gymnocalycium pflanzii v. eytianum en septembre, en pleine fructification, on note que l’une est plus verte que l’autre :

 

Gymnocalycium marsoneri et pflanzii v. eytianum se-copie-1

 


Gymnocalycium marsoneri


Chez cette espèce, la variation de couleur suivant les saisons est spectaculaire.

 

Avril : voici une photo de la plante à la fin de la période d’hivernage, la plante est totalement noire du fait de la très forte accumulation de bétalaïne pendant l’hiver, associée à la chlorophylle :


Gymnocalycium marsoneri avril 10 1

 

Juin : la plante a pâli et pris une teinte fauve, l’apex est plus sombre :

 

Gymnocalycium marsoneri juin 12 3

 

Août : à la fin de l’été toute la bétalaïne a disparu et la plante a pris une teinte verte, due à la chlorophylle seule :


Gymnocalycium marsoneri aout 12 4

 

Novembre : la synthèse de bétalaïne durant le repos hivernal est très longue à s’enclencher, la plante est encore bien verte :


Gymnocalycium marsoneri novembre 12 5


Cette plante présente donc une synthèse de bétalaïne et un épisode coloré sur une période assez courte (quelques mois en fin d’hiver), mais très intenses.

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum


Un de mes Gymnocalycium préféré, principalement du fait des sa surface anguleuse et segmentée très originale, et de sa couleur hivernale. Ici, à l’inverse de ce qui se passe chez Gymnocalycium boszingianum, les bétalaïnes s’accumulent sur les crêtes et disparaissent dans les creux entre les côtes. La plante subit une forte évolution saisonnière.

 

Voici la chronologie de ses variations de couleurs :

 

Avril : En fin d’hivernage la plante a accumulé de grandes quantités de bétalaïnes et, combinées avec la chlorophylle, elle est brune. On dirait un cactus en chocolat :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum avril 10 1

Juin : En fin de printemps, lors des premières floraisons, la couleur brune commence juste à pâlir :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum juin 11 2

Juillet : Au début de l’été, avec la forte luminosité, la destruction de bétalaïne devient assez rapide et la plante prend des teintes vertes prononcées, principalement dans les creux intercostaux :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum juillet 10 4

Août : Au milieu de l’été la plante est bien verte avec seulement de traces de bétalaïnes sur les crêtes des côtes :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum aout 12 3

Octobre : la synthèse des bétalaïnes a repris, et le mélange avec les chlorophylles donne à la plante une apparence grisâtre. Certaines zones assez claires semblent montrer qu’il y a également une perte de chlorophylle :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum novembre 12 4

 

Décembre : Au début de la période d’hivernage, les bétalaïnes recommencent à s’accumuler en surface, et la plante commence à reprendre une couleur franchement chocolat :

 

Gymnocalycium pflanzii v. eytianum décembre 10 2

 

A la différence de ce qui se passe chez Gymnocalycium marsoneri, la période durant laquelle la plante est verte est relativement courte - quelques semaines à quelques mois au milieu de l’été - et elle reste recouverte de bétalaïnes la plupart du temps, qui subsistent sous forme de traces durant sa « période verte ».


 

Gymnocalycium pseudoragonesei


Cette plante présente une couleur relativement uniforme toute l’année, associant des chlorophylles et de fortes concentrations de bétalaïnes qui lui donnent une couleur un peu aubergine.


Gymnocalycium pseudoragonesei aout 12 4

 

En période de croissance on observe cependant que le creux apical ne produit presque pas de bétalaïne : il est vert.


Gymnocalycium pseudoragonesei apex aout 12 5


Il y a donc un décalage dans la synthèse des 2 pigments : la chlorophylle est produite immédiatement par les cellules nouvellement formées à l’apex, alors que la bétalaïne n’est produite que plus tardivement, quand les cellules ont été repoussées hors du creux apical vers les côtés de la plante (et peut-être du fait d’une plus grande exposition à la lumière).

Hors période de croissance, la dépression apicale retrouve la couleur aubergine du reste de la plante.


Gymnocalycium pseudoragonesei novembre 12 3


 

Gymnocalycium stenopleurum


Cette plante bigarrée et très colorée présente des variations de couleurs assez complexes et intéressantes.

Lors de son arrivée en juillet, la plante devait avoir été cultivée en serre, sans exposition au soleil direct : elle présentait une coloration en 2 zones. La partie supérieure était verte, et cette couleur se prolongeait vers le bas uniquement dans les sillons intercostaux. La partie inferieure était d’une couleur brique irrégulière.

 

Gymnocalycium stenopleurum juillet 12 4

 

 

Une mise en culture avec plusieurs heures de soleil direct par jour a rapidement conduit à une modification de couleur de la partie supérieure : la chlorophylle a disparu en grande partie, laissant apparaitre une teinte ocre semblable à celle de la partie inférieure.


Gymnocalycium stenopleurum aout 12 01

 

A noter que la plante était contre un mur et que la zone à l’arrière, non exposée au soleil, restait verte. Faire repasser à l’ombre les zones précédemment exposées au soleil permettait de faire réapparaitre progressivement la couleur verte sur la moitié supérieure.

 

Comme chez certains sujets variegata, la chlorophylle de cette plante est donc assez labile : elle est synthétisée principalement sur la zone apicale et est détruite progressivement au cours du temps, au fur et à mesure que les tissus de la plante vieillissent. De la même manière une exposition au soleil accélère la destruction de la chlorophylle, mais elle peut être re-fabriquée (uniquement sur la zone apicale) en cas de retour à l’ombre.


 

Gymnocalycium damsii ssp evae


Cette plante a présenté les variations de couleurs les plus complexes de celles présentées ici.

Ici ce n’est plus seulement la bétalaïne qui est labile avec la lumière mais la chlorophylle aussi, et ceci suivant sa position sur la surface de la plante.

 

Lors de son arrivée dans ma collection en juillet, il s’agissait visiblement d’une plante cultivée en serre et qui n’avait jamais été exposée au soleil. Elle était très sombre sur les zones les moins exposées à la lumière (le dessous, les zones intercostales et la dépression apicale), et un peu plus claire sur les zones proéminentes (la crête des côtes). Ces zones proéminentes avaient une teinte très rouge-bordeaux du fait d’une moindre concentration en chlorophylle, alors que la bétalaïne semblait uniformément répartie en surface de la plante.

 

Gymnocalycium damsii ssp evae juillet 12 2

 

Une exposition au soleil a provoqué très rapidement une destruction de la chlorophylle, et a rendu la plante très claire. On voit ci-dessous que la bétalaïne est presque seule présente en surface de la plante, en tout cas sur les zones les plus exposées au soleil. Ceci permet d’observer qu’elle est bien uniformément répartie et  que le pigment est de teinte rose-rouge.


Gymnocalycium damsii ssp evae aout 12 1

 

Dans les premiers jours d’exposition au soleil, cette perte de chlorophylle s’est produite quotidiennement. Dans la nuit la plante reprenait sa couleur originelle (la chlorophylle est un composé qui est très rapidement détruit et re-synthétisé), et au matin elle était presque identique à la première photo.

Chaque jour la chlorophylle était détruite et chaque nuit elle se régénérait, mais la plante a acquit progressivement une protection contre le soleil et les destructions de chlorophylle quotidiennes sont devenues de moins en moins importantes au fil du temps.

En cours d’été la plante a fini par acquérir un colorie stable, cependant plus clair que lors de son arrivée.


Gymnocalycium damsii ssp evae aout 12 3

 

En automne, avec la baisse de la luminosité, la concentration de chlorophylle en surface est remontée fortement (la destruction quotidienne diminue) et la plante a pris une teinte franchement verte sur la quasi-totalité de sa surface :


Gymnocalycium damsii ssp evae octobre 12 2

 

En parallèle la bétalaïne a quasiment disparu, on remarque juste quelques traces en bas à droite : l’éclairage vient de la gauche et le pigment est donc détruit par la lumière. Cette destruction massive ne se produit qu’à l’approche de la saison d’hivernage. Chlorophylle et bétalaïnes obéissent donc ici à des mécanismes de synthèse et de destruction indépendants et opposés.


 

Conclusions


Il ressort de ces observations que les synthèses et les destructions de bétalaïnes et de chlorophylles obéissent à des mécanismes indépendants, voire opposés chez certains taxons.

Du fait de son caractère essentiel pour le métabolisme énergétique de la plante, on comprend que la chlorophylle soit relativement conservée au cours du temps chez la plupart des plantes. Sa disparition transitoire chez quelques taxons pourrait laisser penser qu’il s’agit de cultivars que l’on ne retrouve pas dans l’habitat.

Si le rôle de la chlorophylle est bien connu, les apparitions et disparitions hiératiques de la bétalaïne ne permettent pas de tirer des conclusions sur son rôle en surface de la plante. Sauf pour quelques taxons, une tendance générale reste quand même son augmentation durant la période d’hivernage, avec une accumulation qui culmine au moment de la reprise de végétation, puis sa disparition aux beaux jours. Chez quelques plantes qui ne subissent pas de cycles colorés saisonniers, la perte de bétalaïne dépend de la lumière.

Deux pistes peuvent être proposées pour le rôle de la bétalaïne : la protection contre le rayonnement solaire et la protection contre les prédateurs (en termes de camouflage). La première suppose que la plante a besoin de cette protection car elle serait plus exposée, ou plus sensible, au rayonnement solaire en période de repos, ou à la reprise de croissance. La seconde parce qu’elle serait plus attractive pour les prédateurs à cette période. Mais d'autres hypothèses restent sans doute à explorer...

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commentaires

jacques M 18/05/2013 21:15


Cet article est très intéressant, je me suis toujours demandé pourquoi ces changements de couleur sur certains cactus mais aussi sur d'autres plantes grasses. J'ai moi-même une petite collection
de cactus sur une terrasse abritée et exposée plein sud. Parmi les espèces en ma possession figurent 4 gymnocaliciums. L'imposant saglionis et le classique baldianum sont toujours verts quelque
soit le temps mais deux autres variétés plus rares illustrent bien le paradoxe évoqué ici, un damsii rotundulum devient rouge en hiver et verdit au fil de l'été, alors qu'un shikendansii il reste
imperturbablement "chocolat" (assez similaire au pflanzii décrit dans l'article) avec une très légère tendance au verdissement en été et en particulier lorsqu'il est bien arrosé. Ce qui
m'amène à me poser la question: est-ce que seule la lumière entre en jeu dans ces processus? J'ai constaté aussi que d'autres plantes (stapélia, crassula, haworthia...) ont tendance à prendre une
teinte brun-rouge lorsqu'elle ont trop de soleil mais aussi lorsqu'elles subissent d'autres contraintes tel le froid ou le manque d'eau. Comment expliquer cela?