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Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

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4 juin 2011 6 04 /06 /juin /2011 18:38

Les Epithelantha (Weber ex Britton & Rose) sont des cactus que j’aime bien et qui, bizarrement, chaque fois que je les vois me font penser à des champignons. Sans doute est-ce à cause de leur localisation au ras du sol, de leur petite taille globulaire, de leur surface assez lisse, de leur couleur blanche uniforme, du sommet parfois plat de la tige semblable au chapeau d’un carpophore et de la quasi-invisibilité des fleurs. Devant un groupe d’Epithelantha je pense souvent à une touffe d’agarics ou de vesses-de-loups, mais ils en sont bien loin…

 

Epithelantha micromeris f. irregulare juin 11

 

Photo : Epithelantha micromeris f. irregulare, une forme ramifiée.

 

Un article1 intéressant sur les Epithelantha est paru en 2010, qui illustre assez bien les notions d’espèces cryptiques, sœurs et jumelles.

 

Un complexe d’espèces cryptiques est constitué d’espèces qu’il est quasiment impossible de différencier entre elles sur la base d’un examen visuel : elles ont une apparence identique et vivent suivant des conditions similaires, mêlées entre elles dans le milieu naturel, au point que tous ces organismes semblent constituer une espèce unique. Cette différenciation entre taxons est quand même possible et se fait sur des bases cachées : détails anatomiques discrets, physiologie, biologie moléculaire, reproduction, etc.

 

La notion d’espèces sœurs ou jumelles recoupe le concept précédent d’espèces cryptiques, avec également la notion d’une morphologie semblable de différents organismes qui ne permet pas de différencier des taxons suivant un examen rapide. Cependant, le caractère qui permet de définir à coup sûr des espèces sœurs ou jumelles est l’absence de croisement entre taxons : aucune hybridation n’est possible. Cette interstérilité entre taxons est centrale dans la notion d’espèces sœurs ou jumelles.

 

Un exemple d’espèces plus ou moins jumelles est connu des amateurs de plantes succulentes, c’est celui constitué par les Joubarbes (Sempervivum) et les Jovibarbes (Jovibarba), au point qu’on les a longtemps considérées comme une seule espèce. Cependant, chez ces plantes la ressemblance totale des rosettes cesse au moment de la floraison : la hampe florale et les fleurs de Sempervivum diffèrent légèrement de celles de Jovibarba. Enfin, point très important, aucune hybridation n’existe entre Sempervivum et Jovibarba.

 

Le mécanisme le plus vraisemblable d’apparition des espèces cryptiques, sœurs ou jumelles passe par l’isolement génétique : dans ce schéma, différentes populations d’une espèce unique vont se trouver isolées les unes des autres, pour toutes sortes de raisons possibles (géographie, ressources, prédation, reproduction, etc). Elles vont chacune subir une divergence évolutive au cours du temps qui va finir par scinder les populations en plusieurs espèces. La vicariance, même transitoire, est probablement centrale dans les mécanismes de formation d’espèces cryptiques. Le point d’orgue de cette divergence est atteint quand les différentes populations ne peuvent plus se reproduire entre elles, même si elles se côtoient.

 

Un autre mécanisme d’apparition d’espèces cryptiques, sœurs ou jumelles peut être évoqué, celui d’une évolution convergente dans laquelle 2 taxons distincts prennent progressivement une forme anatomique identique et deviennent indiscernables, ici aussi pour toutes sortes de raisons possibles (mode de vie, mimétisme, etc). Mais ce mécanisme est sans doute beaucoup plus rare.

 

Cependant, comme avec Sempervivum et Jovibarba, les espèces totalement cryptiques (au sens de totalement indistinguables l’une de l’autre) n’existent sans doute pas : dés qu’une population se trouve isolée génétiquement d’une autre population, chacune tend à évoluer vers une voie qui lui est propre. Après un certain temps d’évolution, même si à première vue les deux espèces paraissent toujours identiques, un examen approfondi montre qu’il est toujours possible de trouver, à un niveau ou un autre, des caractères qui vont les différencier.

 

Ce sont ces caractères plus ou moins cachés qu’exploitent Donati et Zanovello dans leur étude sur les Epithelantha.

 

Cette étude sur les Epithelantha est intéressante à plus d’un titre, mais principalement parce qu’elle pointe un genre qui semble prendre le contrepied  des débats actuels sur la taxonomie des cactées : alors qu’une vaste remise en cause de la multiplicité des espèces décrites prévaut actuellement, et que nombre d’espèces (voire de genres) sont regroupées sous une même étiquette, les Epithelantha font ici le chemin inverse.

 

Epithelantha micromeris ssp. polycephala mai 11 2

 

Photo : Epithelantha greggi ssp. polycephala. Comme son nom l’indique la plante produit de nombreuses têtes.

 

Avant d’aborder les détails de cette étude, brossons le tableau de la cladistique des Epithelantha.

Ces plantes, avec une unique exception, occupent les plaines entre Sierra Madre orientales et occidentales du Mexique aux Etats-Unis, à une altitude de 600 à 2300 m. Si de nombreux taxons ont été décrits au cours des ans, l’apparence quasi identique des plantes adultes a progressivement conduit plusieurs auteurs à considérer le genre comme monospécifique, tous les taxons étant alors étiquetés comme des variétés ou des synonymes de Epithelantha micromeris. Cependant, en 2003, Parfitt et Zimmermann font remarquer que E. bokei et E. micromeris diffèrent suffisamment pour être classés sous 2 espèces distinctes.

Ainsi le New Cactus Lexicon 2006 a suivi cette recommandation et ne reconnait que ces 2 espèces, E. bokei et E. micromeris, et suppute même que les sous-espèces de E. micromeris couramment admises méritent confirmation.

 

Donati et Zanovello font remarquer que des études récentes ont montré que l’analyse des plantes juvéniles peut être un outil efficace pour distinguer et classifier des plantes qui sont très similaires à l’état adulte. Se basant sur les caractères juvéniles des Epithelantha immatures, et principalement leur spination, associés à d’autres données telles que l’anthèse, la fertilité, l’écologie et la distribution des plantes adultes, ils révisent la classification actuelle du genre et installent ou réinstallent plusieurs espèces ou sous-espèces distinctes. Il est normal que les épines aient été peu prises en compte dans la classification des Epithelantha  jusqu’à présent : elles sont parmi les plus petites de la famille des cactées et seul un examen par microscopie permet d’en apprécier tous les détails.

 

Epithelantha micromeris ssp. ungispina juin 11 1

 

Photo : Epithelantha micromeris. On notera que les jeunes têtes sur le pourtour de la plante présentent une spination très différente de celle de la plante mature.

 

Principalement à partir d’une étude détaillée du développement des jeunes épines en microscopie, ils proposent une nouvelle classification des Epithelantha qui est résumée dans le tableau ci-dessous, également étayée par certaines caractéristiques des plantes adultes (le nombre d’épines indiqué est par aréole) :

 

Espèces

Sous-espèces

Sujet juvénile

Sujet adulte

Anthèse Fertilité

Ecologie

distribution

micromeris

Tige globulaire-déprimé, racine fibreuse, 20-26 épines de 1-2,5mm monocouches, clairement pectinées. Aréole avec bande translucide centrale.

Morphologie constante. Tige globulaire, hauteur 6cm et Ø 5cm, racine fibreuse, 20-42 épines en 1-3 couches.

Janvier à avril, fleurs roses. Autogame

Sols drainés, parmi les graviers ou dans les fissures de rochers calcaires.

Très large, du sud des Etats-Unis au nord du Mexique.

bokei

Tige très déprimé, racine fibreuse, 35-60 épines de 0,2-0,7mm en en 4-6 couches, pectinées et denticulées à la marge. Aréole avec bande translucide centrale.

Tige globulaire-déprimé, hauteur 5cm et Ø 4cm, racine fibreuse, 50-120 épines en 6-9 couches. Morphologie constante et caractéristique.

Mars à juillet, fleurs de rose sombre à orange à grisâtre. Allogame obligatoire

Uniquement sur substrat calcaire

Très large, du sud des Etats-Unis au nord du Mexique.

pachyrhiza

pachyrhiza

Tige déprimée ou en massue, collet étroit, racine napiforme longue et très forte, 16-24 épines de 1-2mm monocouches, pectinées.

Tige globulaire, collet étroit  et invisible, racine napiforme souvent ramifiée, 18-34 épines en 1-2 couches, légèrement pectinées.

Avril à juillet, fleurs roses. Allogame obligatoire

Sur des falaises calcaires abruptes à 2000–2300m au dessus du niveau de la mer, dans un climat humide et inhabituel.

Très restreinte, à environ 18 milles au sud-ouest de Saltillo, Mexique

parvula

Petite tige, collet étroit, racine pivotante, 13-18 épines de 0,6-1,1mm monocouches, pectinées

Tige très petite de Ø 1-2cm, collet très étroit de 1,5cm de long, racine tubéreuse, épines non pectinées très particulières.

Avril  à octobre,  fleurs  jaunâtres. Allogame obligatoire

Sur de légères pentes, entre les graviers et dans les fissures de rochers calcaires.

Limitée à l’ouest de Saltillo, Mexique.

elongata

Tige en massue, longue racine pivotante, 18-28 épines de 1-2,5mm monocouches, pectinées. 2 crêtes / aréoles à la base des épines.

Tige en massue puis cylindrique, hauteur >10cm et Ø >5cm, collet court  et souvent invisible, racine napiforme, 18-36 épines en 1-2 couches.

Mars à octobre, fleurs jaune rosâtres. Allogame obligatoire

Sur des falaises calcaires, les racines dans les fentes rocheuses.

Limitée à l’est de Saltillo, Mexique.

pulchra

Tige petite, collet long et étroit, longue racine pivotante, 30-52 épines de 0,7-2,5mm en 3-4 couches, pectinées.

Tige en massue, hauteur 6cm et Ø 3cm, collet long et étroit, racine napiforme, 50-85 épines en 5-7 couches, non pectinées.

Mars à octobre, fleurs blanc- roses. Allogame obligatoire

Sur différents substrats : rocheux, légères pentes, gravier bruns, et collines gypseuses.

Limitée au nord-est de Monterrey, Mexique.

greggii

greggii

Tige globulaire, racine fibreuse, 14-22 épines de 1-3mm en 1-2 couches, radiales.

Tige globulaire, hauteur 11cm et Ø 8cm, racine fibreuse ou légèrement pivotante, 16-36 épines non pectinées

Avril à octobre, fleurs gris-roses. Allogame obligatoire

Plusieurs substrats plus ou moins calcaires avec des plantes différentes suivant 3 écotypes.

Large, au Mexique.

polycephala

Tige allongée, racine pivotante, 16-26 épines de 1-3mm en 1-2 couches, non pectinées.

Tige cylindrique, hauteur >8cm et Ø 2-3cm, longue racine pivotante, 20-42 épines en 2-3 couches.

Mars à octobre, fleurs jaunes verdâtre avec une gorge rose. Allogame obligatoire

Strictement adaptée à un substrat : uniquement dans un schiste neutre ou basiques, finement stratifié.

Limitée, dans une partie de Coahuilense, Mexique

potosina

Tige globulaire, racine fibreuse, 24-37 épines de 1-2mm en 1-2 couches, légèrement pectinées.

Tige globulaire très régulière, hauteur 6cm et Ø 5cm, racine fibreuse, 27-48 épines, non pectinées.

Avril à octobre, fleurs roses. Allogame obligatoire

Sur des collines  caillouteuses et calcaires.

Limitée, municipalité de Guadalcazar, San Luis potosi, Mexique.

ilariae

Tige globulaire, racine fibreuse, 25-38 épines de 1-2mm en 2 couches, plutôt pectinées.

Tige globulaire-déprimée, hauteur 4cm et Ø 6cm, racine fibreuse, 30-52 épines en 2-3 couches, apparence régulière. Similaire à E. bokei.

Avril à octobre, fleurs roses. Allogame obligatoire

Sol caillouteux et calcaires. 2 colonies à l’extérieur de Sierra Madre oriental, à basse altitude, poussent dans un environnement humide.

Large, nord de Monterrey à nord de Montemorelos, Mexique

unguispina

unguispina

Tige globulaire, racine fibreuse, 16-22 épines de 1-2,5mm monocouches, pectinées, épine du bas plus longue. Aréole avec bande translucide centrale.

Tige globulaire, hauteur >8cm et Ø 7cm, racine fibreuse, 18-26 épines en 1-3 couches, épine du bas très longue.

Fin février à juin, fleurs roses sombres, très florifère. Allogame obligatoire

Dans les fissures de rochers calcaires.

Limitée, nord et est de Monterrey, Mexique

huastecana

Tige globulaire, racine fibreuse, 18-26 épines de 1-2,5mm monocouches, pectinées, épine du bas plus longue. Aréole avec bande translucide centrale.

Tige globulaire, hauteur >8cm et Ø 7cm, racine fibreuse, 25-38 épines de 4-6mm en 1-3 couches, épine du bas plus longue.

Fin février à juin, fleurs roses sombres, très florifère. Allogame obligatoire

Dans les fissures des falaises calcaires formant le canyon.

Limitée, restreinte au canyon Huasteca, ouest de Monterrey, Mexique

 

 

E. greggii ssp. greggii, difficilement distinguable de E. micromeris à l’état adulte, est facilement reconnaissable à l’état juvénile du fait de ses aréoles avec des épines radiales au lieu d’être pectinées comme chez E. micromeris. C’est la seule sous-espèce de E. greggii qui est en sympatrie avec d’autres espèces.

 

E. greggii ssp. polycephala, très ressemblant à  E. greggii, peut être considéré comme une adaptation écologique de E. greggii à un substrat très particulier dont la friabilité nécessite une racine pivotante. La tige mince et allongée pourrait permettre aux jeunes plantes de se hisser au dessus des gravats. Les caractéristiques des plantes juvéniles et matures présentent une forte affinité avec E. greggi ssp. greggii et il existe d’ailleurs une zone de confluence dans la distribution des 2 taxons ou les plantes montrent des caractères intermédiaires.

 

E. greggii ssp. potosina est assez distinct de E. greggii à l’état adulte mais il présente une forte affinité avec ce dernier à l’état juvénile. Sa répartition éloignée de E. greggii ssp. greggii pourrait indiquer que le taxon est ancien.

 

E. pachyrhiza, qui se caractérise par un collet étroit et une racine pivotante, est clairement divisé en 4 groupes, que ce soit du fait des données macroscopiques ou microscopiques, et principalement chez les sujets juvéniles. De plus chaque taxon a une localisation isolée et une écologie particulière. Seule la sous-espèce E. pachyrhiza ssp. pachyrhiza n’est en sympatrie avec aucune espèce.

 

E. unguispina est constitué de 2 taxons morphologiquement, écologiquement et physiologiquement très proches. Si les épines des sujets immatures sont semblables à celles de E. micromeris, les sujets adultes s’en distinguent. Seule la sous-espèce E. unguispina ssp. huastecana n’est en sympatrie avec aucune espèce.

 

E. ilariae a une morphologie adulte proche de E. bokei, mais est plus gros, alors que la morphologie des épines est totalement différente. La période de floraison distincte, l’habitat et l’altitude de distribution de 300m à 800m en font un taxon bien défini.

 

Epithelantha 3

 

Schéma : répartition schématique des différents taxons et des zones de sympatrie (le positionnement des aires de répartition les unes par rapport aux autres n’est pas représentative des positions géographiques). Malgré les zones de sympatrie, aucune hybridation entre taxons n’a été mise en évidence.

 

Les auteurs montrent que si les plantes adultes sont souvent difficiles à distinguer les unes des autres, les analyses détaillées des plantes immatures permettent presque toujours une identification facile et rapide des différents taxons. Le point le plus important de l’étude de Donati et Zanovello est qu’aucun hybride n’a été trouvé dans l’habitat quand les populations des différents taxons cohabitent sur des aires communes. Ce point, capital pour la définition des espèces sœurs ou jumelles, méritera sans doute d’être confirmé.

 

Pour expliquer la distribution et la source de ces différents taxons, il faut souligner que les fruits très attractifs des Epithelantha sont consommés par toutes sortes d’animaux, oiseaux ou mammifères, qui ont du contribuer à la large dispersion des graines dans leur fèces. L’apparition de colonies isolées a du conduire à une spéciation de ces populations au cours du temps, chacune évoluant en fonction des conditions écologiques de son habitat.

 

Pour les auteurs, d’après les études morphologiques, des hybridations anciennes à l’origine des nouveaux taxons peuvent être supputées : E. huastecana pourrait provenir d’un hybride E. pachyrhiza X E. unguispina, E. pulchra pourrait provenir d’un hybride E. bokei X E. pachyrhiza, et peut-être E. ilariae pourrait provenir d’un hybride E. bokei X E. greggii. Tout en sachant que ces 3 taxons, stables et bien définis, vivent isolés de leurs parents putatifs et peuvent être considérés comme de vraies espèces.

 

Epithelantha micromeris ssp. ungispina avril 07 2

 

Photo : Epithelantha micromeris. La plante est autogame et produit des graines par autofécondation. Les fruits rouges vifs sont très attractifs pour les animaux.

 

En matière d’espèces sœurs, l’exemple des Epithelantha pourrait très bien constituer la pointe émergée d’un iceberg taxonomique dont nous ne nous doutons pas en matière de phylogénie des cactées. Avec le développement de la biologie moléculaire, les notions d’espèces cryptiques et d’espèces jumelles connaissent un essor considérable en cladistique. Des études moléculaires et des analyses fines de la morphologie ou de la physiologie des organismes permettent de plus en plus souvent de discerner des espèces cachées au sein d’un groupe taxonomique que l’on croyait constitué d’une espèce unique. Etant le plus accessible, le critère de ressemblance a toujours été un critère majeur de définition de l’espèce, mais il pourrait se révéler trompeur.  Même si ils restent encore probablement très sous-estimés, les exemples d’espèces plus ou moins cryptiques ou jumelles abondent aujourd’hui en biologie, et on parle dans ce cas de super-espèces ou de complexes d’espèces affines. Ces espèces cryptiques peuvent être considérées comme des taxons dont l’évolution du phénotype est en retard, ou en décalage par rapport à l’évolution du génotype. Pour les généticiens P. Lherminier et M. Solignac, l’identification des espèces jumelles est une sorte de chef-d’œuvre de la taxonomie.

 

Référence :


Donati, D., Zanovello, C., 2010: Epithelantha F.A.C. Weber ex Britton & Rose: nuovi dati su ontogenia, fertilità, simpatria e revisione del genere. Piante Grasse 30(4): 165-187

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