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Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

17 juillet 2010 6 17 /07 /juillet /2010 09:44

La découverte des plantes

 

Blossfeldia liliputana 8Assez étrangement, la plante sous doute la plus mystérieuse de la famille des cactées est également la plus petite. En effet, Blossfeldia liliputana est un cactus presque minuscule. Du fait de sa petite taille et de son écologie particulière, la plante n’a été découverte qu’en 1936, par le collectionneur allemand H. Blossfeld et le collectionneur argentin O. Marsoner, et décrite en 1937 par le botaniste Werdermann. Aucun des deux collectionneurs ne se doutait que leur découverte serait la cause, 70 ans plus tard, d’autant de discussions.

Souvent en touffes compactes, ces plantes sont discrètement installées dans les crevasses et les fissures plus ou moins verticales de rochers dénudés et de falaises arides (ci-contre à gauche). Elles sont presque seules à occuper ces biotopes inhospitaliers. Blossfeld considérait la plante comme exceptionnellement rare mais, même si elle est difficilement détectable dans son milieu, Ritter a montré en 1980 qu’elle est au contraire largement répandue. Sa distribution géographique s’étend sur 1800 km de la chaine des Andes, du sud de la Bolivie au nord de l’Argentine, à une altitude de 750 m à 3400 m, avec une concentration maximale entre 1200 m et 2000 m d’altitude.

Les premiers botanistes locaux à donner plus d’information sur Blossfeldia après Wedermann ont été Castellanos et Lelong en 1943, puis Krainz rendit compte de ses succès de culture et décrivit les fruits et les graines en 1946. La première étude détaillée de la morphologie des fleurs, fruits et graines a été effectuée par Buxbaum en 1964.

 

On a pensé décrire 5 nouvelles espèces dans les années 1960. Mais les doutes sur la justification de ces nouvelles espèces, difficilement distinguables les unes des autres, conduisirent Krainz à les réduire au rang de sous-espèces de Blossfeldia liliputana en 1975. Depuis 1992 il est admis que le genre est monospécifique.

 

La biologie de Blossfeldia

 

Blossfeldia liliputana se présente comme une petite masse sphérique à discoïde qui atteint une taille de 5 à 20 mm maximum dans son habitat, verte sombre à grise, elle se confond avec la roche environnante. La partie supérieure de la plante a une taille qui varie fortement avec son hydratation : de fortement turgescente en période humide, elle se présente comme un disque sec et coriacé en période de sécheresse. La surface des plantes, presque lisse, n’est pas divisée en côtes ou en tubercules, et les aréoles sont rangées en spirales. Elles ne portent pas d’épines mais de petites touffes de trichomes blancs, qui se rejoignent pour former un duvet dense au niveau de l’apex. Les racines, beaucoup plus grandes que les tiges, ont une longueur de 3 à 5 cm.

Les touffes de plantes peuvent excéder 15 cm de diamètre, avec plus de 150 tiges. La division des Blossfeldia se produit parfois par division dichotomique du méristème apical, un mécanisme très rare chez les angiospermes, mais connu chez quelques cactées. Il est également observé l’apparition de rejets à partir de l’intérieur de la plante, et qui brisent l’épiderme. Les Blossfeldia ont une étonnante faculté de régénération, et produisent des rejets non seulement à partir des tiges endommagées mais également à partir des racines décapitées. 

 

Fleurs, graines et dispersion 

Blossfeldia campaniflora (B. liliputana) septembre 10 1Les fleurs sont blanc-jaune à rosâtre, et proches de l’apex déprimé des plantes. Les plantes ont une tendance à la dioécie, avec des spécimens portant principalement des fleurs mâles ou femelles. De grandes quantités de graines peuvent être produites sans pollinisation et l’espèce est considérée comme autogame. Les fruits de 8 mm de long (photo à droite : 3 fruits sur les rejets) contiennent environ 150 minuscules graines. Les graines possèdent 2 caractères distinctifs et uniques dans la famille des cactées : un très grand arille accroché au funicule et de taille égale à la graine, qui fonctionne comme un élaiosome, et une testa recouverte de protubérances qui lui donnent une apparence poilue.

 

Cette structure représenterait une adaptation à la myrmécochorie : les graines pourraient être dispersées par les fourmis, qui sont attirées par l’arille, et qui peuvent s’agripper à la surface poilue de la testa, tel que l’ont montré Barthlott et Porembski en 1996 dans leurs expériences de laboratoire. Quand les graines sont séparées de leur arille les fourmis ne s’y intéressent pas.

Cette myrmécochorie ne fait cependant pas l’unanimité, et les hypothèses sur la dispersion des graines sont divergentes. Concernant la manière dont les graines se sont diffusées entre les aires disjointes au sein de l’immense zone de répartition des plantes, Ritter (1980) et Mendez (1983) pensent que le vent est à l’origine de cette dispersion. On a aussi évoqué la dispersion possible par des oiseaux.

 

La petitesse et la rugosité des graines sont sans doute une adaptation qui leur permet de rester coincées en hauteur dans les minces fissures de roches et d’éviter de choir sur le sol au pied des falaises (des graines minuscules sont retrouvées chez beaucoup d’espèces qui occupent des biotopes escarpés, quand elles ne sont pas destinées à être consommées par des oiseaux).

 

Les Blossfeldia sont des plantes hautement spécialisées, rarement présentes dans les collections, et qu’il est difficile de conserver en culture sur leurs propres racines : elles sont souvent greffées. Pendant longtemps il y a eu assez peu de données sur leur biologie. Barthlott et Porembski ont investigué les propriétés physiologiques des Blossfeldia, et ont publié en 1996 les résultats de leurs études, qui ont mis en évidence des caractères uniques.

 

La seule cactée poïkilohydre

 

Blossfeldia 4Une plante presque astomate

A la différence des autres cactées globulaires, l’épiderme de Blossfeldia, qui ne présente aucun signe d’adaptation à la sécheresse, est constitué d’une seule couche de cellules, et la cuticule, étonnamment mince, n’est recouverte d’aucune cire épicuticulaire.

Une première investigation de la surface des Blossfeldia ne révèle aucun stomate. Des recherches plus poussées permettent de découvrir des petits groupes de stomates au niveau des aréoles, nichés sous la surface de la plante à l’intérieur de micro-puits camouflés sous les trichomes. Le taux de stomates est généralement très faible dans la famille des cactées, avec une moyenne de 31 stomates/mm2. Mais chez Blossfeldia le taux moyen de stomates tombe à 0,6 stomates/mm2, soit la plus basse densité de toutes les angiospermes terrestres autotrophes. C'est-à-dire que la plante, presque astomate, a le plus bas taux de stomates de toutes les plantes terrestres (à part les plantes parasites et aquatiques).

 

L’hypoderme collenchymateux, tissu de soutien rigide périphérique présent chez toutes les espèces de cactées, à part quelques épiphytes, est absent chez les Blossfeldia. Cette absence de collenchyme fait que le parenchyme de stockage de l’eau du cortex est directement accolé au mince épiderme. Egalement, à la différence des autres cactées, les canaux à mucilage semblent jouer un rôle négligeable chez les Blossfeldia. Cependant, comme les autres cactées, les Blossfeldia possèdent des vaisseaux aux parois en hélices capables de se déformer. 

 

La vie suspendue

Les tiges, vertes et bien gonflées lors des périodes humides, se transforment après de longues périodes de sécheresse en membranes papyracées de couleur claire, réflectives, aux aréoles jointives. Les expériences montrent que des plantes laissées au sec pendant 12 à 14 mois atteignent un poids qui n’est plus que 18% de la masse initiale. Cette masse reste ensuite constante au cours de 2 années supplémentaires sans arrosage. La plante, qui ressemble alors à un bout de papier ou de lichen sec, reste capable de se revitaliser : des arrosages lui font regagner jusqu’à 300% de son poids en 2 semaines. Elle redevient verte et retrouve son état initial. Des colorants ajoutés à l’eau d’arrosage sur la surface des plantes montrent que la réhydratation se fait principalement par absorption d’eau au niveau des aréoles, possiblement par l’intermédiaire des trichomes.

 

poikylohydre

Graphe de la déshydratation et de la réhydratation de Blossfeldia liliputana : le poids des plantes en fonction du temps. Les plantes ont été laissées 33 mois sans eau (mai 1986 – janvier 1989), puis elles ont été arrosées en janvier 1989 (schéma tiré de l’article de Barthlott et Porembski, 1995).


L’épiderme mince, l’absence d’hypoderme rigide, ainsi que les vaisseaux flexibles expliquent cette remarquable faculté de changement de volume. Les Blossfeldia exhibent toutes les caractéristiques des plantes poïkilohydre, c'est-à-dire des plantes qui ne régulent pas leur concentration en eau, telles les mousses et les lichens. Ces plantes, de petites tailles, subsistent dans des biotopes trop contraignants pour que des mécanismes de stockage de l’eau efficaces sur de longues durées puissent être mis en place : plutôt que de lutter contre les éléments, ces plantes ont appris à les subir. Une fois déshydratées ces plantes tombent dans un état de mort apparente, avec un métabolisme complètement arrêté. Toute la machinerie biochimique est adaptée pour supporter cette déshydratation. Avec le retour de l’eau elle est capable de se réactiver et de ramener les plantes à la vie.

Chez les cactées il n’existe pas d’exemple similaire aux Blossfeldia, et seules certaines espèces de Conophytum (Aizoacées), des plantes succulentes d’Afrique australe, montrent un caractère poïkilohydre similaire. De manière intéressante, ces Conophytum sont également les plus petits représentant de la famille des Aizoacées.


Références :

Bartlott W. and Porembski St. - Ecology and Morphology of Blossfeldia liliputana (Cactaceae): a poikiloihydric and almost Astomat Succulent. Bot. Acta. (1996) 109 : 161–166.

Leuenberger B.E. – Pereskia, Maihuenia and Blossfeldia – Taxonomic history, updates, and notes. Haseltonia (2007) 14: 54-93.


Article suivant : BLOSSFELDIA LILIPUTANA, UN PUZZLE TAXONOMIQUE

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