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7 janvier 2010 4 07 /01 /janvier /2010 23:12


I - Altruisme phénotypique et égoïsme génétique

 

Dans les jeux évolutionnistes, la coopération* entre organismes nait spontanément d’intérêts partagés sur le long terme, au fil des générations d’individus. La base de la coopération est toute entière contenue dans l’augmentation de la fitness* (ou valeur sélective) des organismes qui la pratiquent, et cette base s’appuie sur des données génétiques qui permettent la sélection et la transmission des pratiques coopératives chez les générations d’organismes.


La notion de sélection de parentèle, issue des travaux de Hamilton, est un domaine particulier de la théorie des jeux évolutionnistes dans lequel les organismes ajustent leur coopération en fonction de leur degré de parenté génétique avec les organismes qui en bénéficient. On utilise souvent le terme d’altruisme car un individu renonce à une partie de sa fitness au profit d’un organisme parent qui utilise cet altruisme pour augmenter ou préserver sa propre fitness.

Cependant, l’altruisme apparent de populations d’individus apparentés est tout entier fondé sur l’efficacité qu’il permet pour la transmission de l’information génétique familiale : il faut donc plutôt parler d’altruisme phénotypique et d’égoïsme génétique.


La sélection de parentèle est une théorie largement étudiée et prouvée en zoologie : on ne compte plus les mises en évidences expérimentales et les animaux qui la pratiquent.


C’est loin d’être le cas en biologie végétale : il n’y a encore qu’une poignée de plantes chez lesquelles la sélection de parentèle a été mise en évidence, et ce domaine reste largement inexploré chez les végétaux.


Voici les exemples botaniques sans doute les plus connus (et spectaculaires), issus de recherches récentes.


II - L’acacia sud-africain informe ses voisins


Même si le cas du caquillier édentulé est considéré comme la première mise en évidence expérimentale de la sélection de parentèle chez les végétaux (voir paragraphe ci-dessous), ce sont des acacias sud-africains qui historiquement ont été les premiers végétaux à fournir un exemple de sélection de parentèle chez les plantes.


Hécatombe chez les antilopes sud-africaines

Grand koudou 6Il y a quelques décennies, pour pouvoir mieux gérer les ressources naturelles du pays, des antilopes avaient été parquées dans des forêts d’acacias d’Afrique du Sud, dont elles se nourrissent occasionnellement. Aussitôt la mortalité des antilopes monta en flèche. Les recherches effectuées pour déterminer les causes de cette hécatombe mirent en évidence un empoisonnement des animaux par des tanins (des polyphénols) produits par les acacias.

Quand un arbre enregistre un prélèvement de son feuillage il synthétise aussitôt des tanins dans ses feuilles basses : l’accroissement de leur concentration est mesurable en une heure. Les tanins, amers et indigestes, forcent habituellement les antilopes à se détourner de l’arbre. Puis, quand la pression des herbivores redevient normale, l’acacia cesse de fabriquer des tanins en grosses quantités.

Dans le parc des antilopes, les acacias augmentaient cependant leurs concentrations en tanin dans les feuilles à des taux inhabituellement élevés. Il fut montré que les arbres attaqués diffusaient un message d’alerte dans l’environnement à destination des autres arbres : ils émettaient des molécules volatiles - surtout de l’éthylène - et ces composés, captés par les arbres voisins, provoquaient chez eux la synthèse des tanins protecteurs contre les herbivores.

Habituellement les antilopes essayent de se déplacer dans le sens contraire du vent afin d’éviter de consommer des arbres « avertis » par les émissions gazeuses de leurs voisins attaqués. Mais dans le parc, où le nombre d’animaux était important par rapport au nombre d’arbres, tous les arbres avaient été soit broutés, soit « avertis » par leurs congénères, et les antilopes étaient obligées de consommer des feuilles toxiques.


Comment cette coopération végétale peut-elle naître et se maintenir ?

Au sein d’une population d’arbre non coopératifs, un arbre mutant isolé capable d’émettre un signal d’alerte que les autres arbres peuvent capter n’en tire lui-même aucun bénéfice individuel : au contraire, cette synthèse supplémentaire de composés volatils utilise ses ressources et fait baisser sa fitness.

Cependant, cette mutation génétique responsable du message d’alerte est transmise à ses descendants, qui seront en général des individus issus de graines qui germeront dans son proche voisinage. Ces arbres mutants seront à leurs tours capables d’émettre des signaux d’alerte en cas d’agression, qui vont bénéficier à leurs parents proches : ces derniers vont pouvoir éviter les agressions des herbivores en synthétisant des tanins et vont donc enregistrer une augmentation de leur fitness. Il suffit que la fitness globale de la fratrie altruiste soit supérieure à celle de la population des arbres non coopérateurs pour que le caractère génétique responsable du comportement coopérateur diffuse et se répande dans la population au fil des générations. Il reste cependant nécessaire que les individus de la population initiale coopérative restent assez proches physiquement les uns des autres, en excluant au maximum les individus qui ne participent pas à cette coopération.

Il s’agit typiquement d’un système évolutionnairement stable* (SES), qui n’évite probablement pas la présence de tricheurs (des arbres non mutants capables d’utiliser les signaux d’alerte sans en émettre eux même : un comportement qualifié de « faucon* » en théorie des jeux). Mais ces tricheurs ne peuvent pas atteindre un nombre trop élevé sous peine de faire chuter la fitness de la population : il doit s’établir un équilibre entre arbres « honnêtes » et « tricheurs », un équilibre évolutionnairement stable* (EES).


III - Des plantes qui peuvent se reconnaitre


Caquillier, moutarde et impatientes savent rester à leur place

Cakile edentulaLe caquillier édentulé (Cakile edentula) ou roquette de mer, est une plante succulente des rivages sableux de la côte atlantique du Canada. Chaque plante produit 2 types de graines, à essaimages différents : de grosses graines à forte dissémination qui diffusent et germent à des distance éloignées, et des petites graines qui ne voyagent pas et germent au pied de la plante mère.

Des chercheurs de l’université de l’Ontario ont montré en 2007 que ces plantes sont capables d’identifier leurs proches parentes parmi les caquilliers de leur voisinage et d’adapter leur comportement en conséquence : c’est ce qu’on appelle la reconnaissance de parentèle, et c’était la première fois qu’elle était mise en évidence chez une plante.

Les expériences ont consisté à cultiver plusieurs plantes dans un même pot : soit les plantes étaient cultivées avec des congénères issus de graines des mêmes parents, soit avec des caquilliers d’origines généalogiques disparates. Les résultats ont montré que les plantes étrangères les unes aux autres ont des racines qui poussent plus loin et empiètent sur les aires des plantes voisines. Par contre les plantes génétiquement parentes limitent la croissance de leurs racines et n’empiètent pas sur les aires de leurs voisines, comme si elles refusaient d’utiliser leurs ressources en eau et en minéraux.


Depuis cette expérience, des résultats supplémentaires ont été obtenus avec des espèces végétales différentes, capables de reconnaître leur parenté génétique :


Impatiens pallida 3Par exemple, il a été montré en 2009 qu’une impatiente américaine (Impatiens pallida) et la moutarde (Brassica negra) limitent également la taille de leurs racines quand elles sont entourées d’individus de leur fratrie, mais pas quand elles côtoient des plantes étrangères.

Par contre, en plus du comportement d’évitement observé au niveau des racines, il y a un changement de comportement au dessus du sol : le feuillage est moins développé et plus imbriqué, et les plantes poussent plus en hauteur quand elles sont entourées de leurs parentes génétiques. Les plantes parentes ne se font pas d’ombre les unes les autres. A l’inverse les plantes sans parenté génétique entrent en compétition et étendent leur feuillage les uns au dessus des autres.


Cette différence de comportements entre sol et surface suivant les espèces peut s’expliquer facilement : le caquillier pousse dans des zones dénudées et arides où il n’y a pas de problème d’accès à la lumière, il n’a pas besoin d’étendre son feuillage face à la compétition d’autres plantes, par contre le milieu de vie aride implique de se battre pour les ressources du sol face à des plantes étrangères.

Pour l’impatiente et la moutarde ce n’est pas le cas, non seulement les ressources du sol sont précieuses mais leur milieu de vie ombragé n’accorde qu’un accès difficile à la lumière : elles doivent entrer en compétition avec les plantes étrangères pour cette ressource lumineuse.


L’arabette des dames reconnaît sa fratrie par les racines

arabidopsis thaliana 2Le mécanisme de cette reconnaissance parentale était inconnu jusqu’à ce que des travaux sur l’arabette des dames (Arabidopsis thaliana), une petite brassicacée qui est la mascotte des laboratoires de biologie végétale, apportent une explication en 2009. Des arabettes cultivées avec des sécrétions de racines de plantes génétiquement parentes inhibent la croissance de leurs racines, alors que ces dernières croissent généreusement en présence de sécrétions de racines d’arabettes étrangères.

Quand les plantes sont cultivées en présence d’un inhibiteur des sécrétions racinaires (orthovanadate de sodium) il n’y a plus d’inhibition de la croissance racinaire : ce sont donc des médiateurs chimiques secrétés par les racines qui informent les plantes de leur parenté génétique avec leurs voisines.


Vers une reconnaissance de soi chez l'ambroisie 

Mais il existe sans doute un autre mécanisme, qui reste mystérieux. Au départ il avait été observé que les plants d’Ambrosia dumosa, une ambroisie des déserts du sud des Etats-Unis, ne se faisaient pas de compétition entre eux dans le désert Mojave.

Les racines inhibent la croissance des racines des autres plantes quand elles rentrent en contact physique avec elles, limitant ainsi leur compétition pour les ressources du sol. Si la voisine est une autre espèce, il n’y a pas d’inhibition de la croissance racinaire. Les contacts entre racines d’un même individu n’inhibent pas non plus leur croissance. Par contre les racines de clones issus de boutures d’un même individu ne sont pas reconnues comme étant soi-même par les plantes et montrent une pleine inhibition de contact !

Ces résultats ont ensuite été retrouvés avec d’autres espèces de plantes, qui sont capables de distinguer des boutures d’elle même comme étant des individus différents, suggérant qu’une connexion physiologique des racines avec la plante est nécessaire à l’auto-reconnaissance, et s’ajoute au simple phénomène de médiateur chimique ou de contact racinaire.

Autre fait intéressant observé chez ces plantes : une expérience consistant à faire voisiner des ambroisies recueillies dans des régions éloignées l'une de l'autre de 145 kilomètres a montré qu’il n’y a pas d’inhibition par contact racinaire : les plantes entrent en compétition. C'est-à-dire que les ambroisies sont capables de différencier les plantes locales de celles de régions éloignées.


Quelles conclusions tirer, en termes de fitness, de cette reconnaissance racinaire ?

brassica nigra 2Les connaissances sur cette sélection de parentèle végétale sont encore lacunaires et beaucoup reste à découvrir. Il est plus que probable que le comportement des espèces ci-dessus a évolué vers une coopération entre individus améliorant leur valeur sélective (si une baisse de fitness était associée à ce comportement il n’aurait pas été sélectionné).

Au départ, comme chez les acacias, des plantes mutantes capables de restreindre leur compétition interindividuelle spontanément n’en tirent aucun avantage pour elles-mêmes, cela fait baisser leur fitness. Sachant que la mutation responsable de cette inhibition de compétition se transmet à la descendance, si les plantes possédant cette reconnaissance de parentèle sont suffisamment nombreuses et voisines, un réseau de plantes dans lequel les ressources habituellement allouées à la compétition sont redistribuées vers des fonctions qui servent la fitness (produire plus de fleurs, plus de graines, lutter contre les parasites, etc) peut en tirer un avantage substantiel. Il suffit que la fitness moyenne de ce réseau coopérateur soit supérieure à celle de la population des individus en compétition pour que le caractère génétique responsable de l’inhibition de compétition diffuse et se répande dans la population au fil des générations.

Il doit s’agir aussi d’un SES, incluant sans doute des plantes tricheuses (comportement faucon) qui restent en compétions avec les coopérateurs (comportement colombe*), mais toujours au sein d’un EES.


IV - Les armoises à 3 dents communiquent sélectivement entre elles


Dernièrement, comme chez les acacias cités plus haut, il a été montré que plusieurs espèces de plantes sont capables de percevoir les agressions que subissent des plantes voisines, et ainsi renforcent préventivement leur système de défense, même si elles n’ont pas de contact physique entre elles : des messages d’alerte volatils sont émis dans l’air par les plantes agressées et captés par les voisines.


armoise 2L’Armoise à 3 dents (Artemisia tridentata), arbrisseau des régions sèches de l’est américain, est une de ces plantes qui produisent des composés toxiques pour les herbivores en réponse aux messages chimiques des armoises voisines qui sont attaquées. Les émissions volatiles sont dégagées par les plantes jusqu’à 3 jours après que les feuilles aient été endommagées, et elles servent également à « prévenir » du danger les branches distantes d’une même plante (les connexions vasculaires entre branches ne sont pas suffisantes).

En 2009 des chercheurs ont montré que l’armoise est capable de distinguer si les signaux d’alerte sont émis par des plantes qui sont ses parentes génétiques. Dans ce dernier cas elle renforce plus efficacement ses défenses : les dommages provoqués par les herbivores sont en moyenne 42% moins importants à la fin de l’été si les plantes ont été « prévenues » des attaques par leurs clones génétiques (boutures) plutôt que par des armoises étrangères. C’est la première mise en évidence d’une reconnaissance de soi et non-soi pour la communication et la défense chez une plante.

L’analyse des différents composés volatils émis par ces plantes lors des agressions révèle une forte variabilité entre les individus, qui pourrait être à l’origine de la détermination de leur identité. La forte variabilité des signaux est supposée être un phénomène adaptatif dans les systèmes de reconnaissance des organismes entre eux.


Comment cette coopération sélective a-t-elle évolué ?

Les phénomènes de communication chez l’armoise sont plus troublants et plus sophistiqués que les précédents : il s’agit d’un comportement social que l’on retrouve habituellement chez les animaux. La discrimination entre soi et non-soi est à la base de la sélection de parentèle. Mais chez l’armoise il n’est pas encore clair si cette reconnaissance inter-individus est un sous-produit du système de communication entre les différentes branches d’un même individu, ou si il s’agit d’un vrai phénomène de sélection de parentèle entre individus apparentés génétiquement.

 

* : voir le Glossaire des jeux évolutionnistes

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commentaires

Solotourne 05/04/2012 14:08


J'aime beaucoup votre article auquel je fais référence dans un de mes articles sur l'école. Je crois que votre regard nous extrait d'un humanisme un peu trop étroit en nous démontrant une
certaine continuité intérieure entre les humains et les non-humains. En référence à la classification de Descola des diverses cultures, vous nous démontrez que notre naturalisme (continuité des
physicalités et discontinuité des intériorités) peut évoluer vers un totémisme inédit (continuité des physicalités et des inériorités).