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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

24 décembre 2011 6 24 /12 /décembre /2011 21:50

Tous les collectionneurs de plantes sont familiers des changements de noms de leurs pensionnaires, et souvent certains s’irritent face à cette valse des étiquettes.

Ces changements de la nomenclature officielle peuvent toucher le nom de genre ou d’espèce d’une plante, et ils prennent de plus en plus souvent leur source dans des résultats de recherches phylogénétiques.

 

Qu’est ce qu’une étude phylogénétique ?

Une étude phylogénétique recherche l’histoire évolutive d’un taxon (sa phylogénie) et décrit les liens de parenté existants entre différents groupes d’organismes. Ces liens de parenté entre taxons sont représentés sur un arbre phylogénétique, ou cladogramme, sur lequel chaque point de bifurcation entre les branches représente l'ancêtre commun de descendants dont les derniers représentants sont notés aux extrémités des branches.

 

Cladogramme

 

Schéma : exemple d’arbre phylogénétique. Le taxon 1 est l’ancêtre de 2, qui est lui-même l’ancêtre commun de C et D. Mais 1 est également l’ancêtre commun de A, B et C.

 

La construction des arbres phylogénétique fait appel à la cladistique, qui définit des groupes appelés clades. Un clade répond à une définition stricte et univoque : il regroupe tous les descendants d'un ancêtre et cet ancêtre lui-même. Un tel groupe est dit monophylétique.

 

Monophylétique

 

Schéma : Sur cet arbre phylogénétique on peut définir 4 clades :

celui en bleu foncé, constitué des descendants d’un ancêtre 2, qui contient les taxons A, B et C.

celui en bleu clair, constitué des descendants d’un ancêtre 3, qui contient les taxons B et C, et qui est inclut dans le clade précédent.

celui en vert, constitué des descendants d’un ancêtre 4, qui contient les taxons D et E

celui en jaune constitué de tous les descendants d’un ancêtre 1, qui inclut tous les autres clades et tous les taxons.

 

Pourquoi conduit-on ces études phylogénétiques ?

La cladistique complète ou s’oppose parfois à la classification classique, car cette dernière se base sur des ressemblances souvent subjectives pour regrouper les organismes vivants. La classification phylogénétique cherche à refléter l’histoire évolutive des espèces, indépendamment de leur ressemblance physique, car la généalogie est supposée être un critère de classification objectif, c'est-à-dire non subordonné à une interprétation.

La cladistique permet souvent d’identifier les regroupements de taxons qui ne sont pas constitués de tous les descendants d’un ancêtre commun et qui n’ont pas de fondement généalogique. De tels groupes, qui ne sont pas considérés comme valides, sont dits polyphylétiques ou paraphylétiques.

 

Poly et paraphylétique

 

Schéma : sur l’arbre phylogénétique ci-dessus, les 2 regroupements taxonomiques en vert et rose ne sont pas valides :

- Le groupe en vert, qui contient les taxons A et B, est paraphylétique : ce groupe ne contient pas tous les descendants de l’ancêtre 2 puisque le taxon C est à l’extérieur du groupe.

- Le groupe en rose, qui contient les taxons C, D et E, est polyphylétique : ce groupe contient un assortiment de taxons qui n’ont pas d’ancêtre commun à l’intérieur du groupe.

 

Il ne faut jamais oublier que les inférences entre taxons qui sont définies par la phylogénétique ne sont pas gravées dans le marbre mais font appel aux probabilités* : les liens de parentés entre organismes sont mesurés statistiquement et peuvent tout-à-fait être remis en question ou révisés sur la base de nouvelles informations phylogénétiques.

 

Pourquoi les informations génétiques sont-elles devenues prédominantes ?

Depuis quelques décennies les données moléculaires, et principalement les informations génétiques (ADN et ARN), ont pris une place croissante dans la construction des arbres phylogénétiques : elles sont aujourd’hui prépondérantes.

Même si les informations génétiques ne sont pas plus facilement exploitables que les autres critères biologiques utilisés dans la classification des organismes, elles ont plusieurs avantages :

-    Elles sont communes à tous les êtres vivants

-    Elles sont un bon reflet de la généalogie des organismes

-    Elles représentent une énorme masse d’information

-    Elles sont facilement manipulables avec des algorithmes mathématiques

Ces critères en ont fait la première source d’information pour établir des liens de parenté entre taxons.

 

Voyons maintenant, à travers 4 types assez courants de modifications de la classification, pourquoi la phylogénie des organismes conduit à revoir la nomenclature.

 

Scinder un genre en plusieurs genres

 

Des études phylogénétiques conduisent parfois à scinder un genre en deux ou plusieurs genres : les plantes du groupe se répartissent dans des genres distincts et certaines changent alors de nom.

Ce type de modification de la nomenclature a lieu quand le résultat d’une étude phylogénétique montre que genre initial est polyphylétique, c’est-à-dire quand toutes les plantes du groupe ne descendent pas d’un ancêtre commun unique qui serait à la base du groupe : les individus ont des ancêtres différents à l’intérieur du groupe (ce qui signifie que l’ancêtre commun à toutes les plantes du groupe se trouve à l’extérieur du groupe).

Il s’ensuit donc que le genre doit être scindé en autant de groupes qu’il y a d’ancêtres originels dans le groupe initial, de manière à constituer des genres monophylétiques.

 

L’exemple du découpage des Rebutia

Depuis 1993, David Hunt - et quelques autres à sa suite - ont regroupé les Rebutia, Sulcorebutia, Cintia et Weingartia, des petites cactées globulaires d’Amérique du Sud, dans un seul genre nommé Rebutia.

Une étude génétique de Ritz et al. publiée en 2007 a montré que ce regroupement n’est pas valide et que le genre Rebutia actuel doit être éclaté en plusieurs genres distincts.

 

Rebutia

 

Schéma : sous-ensemble d’un arbre de consensus strict établit d’après les 50 000 arbres les plus parcimonieux construits à partir de la combinaison des séquences de 3 plastides.

Le genre Rebutia, d’après la définition actuelle, est inclus dans le cadre vert : on voit que ce genre est totalement polyphylétique.

● Le groupe Rebutia I en bas du cladogramme (plantes toutes caractérisées par un péricarpe poilu) constitue le clade D. Les plantes de ce groupe peuvent être divisées en 2 sous-groupes homogènes (non détaillés ici) qui correspondent aux Aylostera et Mediolobivia d’après la classification de Backeberg de 1977.

● Les autres plantes appelées Rebutia II (au péricarpe nu) sont totalement séparées des précédentes et constituent avec Sulcorebutia, Cintia et Weingartia une partie du clade E. Ce taxon Rebutia II constitue les Rebutia sensu stricto.

Les taxons de Weingartia, Sulcorebutia et Cintia (également tous caractérisés par un péricarpe nu) sont intimement entremêlés dans le cladogramme : ils constituent un clade monophylétique.

Le genre Browningia n’est pas monophylétique (non détaillé ici).

 

Du fait des multiples polyphylétismes, les conclusions qui peuvent être tirées de l’analyse phylogénétique sont nombreuses :

- Les Rebutia I (péricarpes poilus) doivent être exclus du genre Rebutia et peuvent être scindés en genres Aylostera et Mediolobivia.

- Le genre Rebutia sensu stricto (péricarpes nus) pourrait contenir une partie des espèces de Browningia (c'est encore à confirmer).

- Weingartia, Sulcorebutia et Cintia constituent un seul genre, qui est à nommer.

 

Regrouper des genres en un seul

 

Une autre modification fréquente de la nomenclature est celle qui consiste à fusionner 2 genres : toutes les plantes d’un genre adoptent le nom de l’autre genre (et souvent le genre disparu se transforme en sous-genre à l’intérieur du groupe).

Des études phylogénétiques conduisent à ce type de modification quand elles mettent en évidence un phénomène inverse du précédent : on ne distingue pas un ancêtre commun à toutes les plantes, et à elles seules, à l’intérieur du groupe qui constitue chaque genre. Par contre les deux genres s’avèrent constitués de plantes qui partagent un ancêtre commun, et cet ancêtre n’est à l’origine d’aucun autre genre. Il est alors artificiel de maintenir 2 genres distincts car leur regroupement constitue un groupe monophylétique.

 

L’exemple de la fusion de Parodia et Notocactus

Le genre actuel Parodia est constitué des anciens genres Parodia et Notocactus sensu lato qui ont été regroupés.

Ce genre Notocactus sensu lato était lui-même constitué d’un amalgame complexe d’anciens genres : Notocactus sensu stricto, Wigginsia, Brasilicactus et Eriocactus. Ce regroupement de genres dans Notocactus sensu lato reste cependant relativement artificiel (on le conserve ci-dessous par commodité et parce qu’il ne fausse pas la démonstration).

Ce regroupement de Parodia et Notocactus sensu lato s’explique aisément par les études phylogénétiques.

 

Parodia

 

Schéma : sous-ensemble de 8 taxons d’un arbre de consensus strict établit d’après les 62850 arbres les plus parcimonieux construits à partir de la combinaison des séquences de plastides (Reto Nyffeler, 2002).

On voit aisément que les plantes qui portaient le nom de genre Notocactus (inclues dans le cadre vert) constituent un groupe paraphylétique : on ne peut pas définir d’ancêtre commun aux Notocactus, et à eux seuls, à l’intérieur du groupe. Sur le cladogramme les Notocactus sont mêlés aux plantes du genre Parodia, avec qui ils partagent un ancêtre commun P qui permet de définir un groupe monophylétique : il n’y a donc pas de raison de distinguer plusieurs genres, et tous les taxons Parodia et Notocactus ont été regroupés sous le genre Parodia.

 

Changer un taxon de genre

 

Des études phylogénétiques conduisent parfois à sortir une plante (ou plusieurs) d’un genre pour la placer dans un autre genre : du coup le nom de la plante change pour adopter celui de son nouveau genre. Ce type de modification de la nomenclature a lieu quand le résultat d’une étude montre :

-       Qu’un genre est paraphylétique, c’est-à-dire que le groupe n'inclut qu'une partie des descendants d'un ancêtre, mais pas tous les descendants.

-       un autre genre est alors polyphylétique : le groupe inclut un taxon qui ne descend pas de l’ancêtre commun au groupe.

On va donc récupérer le taxon égaré pour le ramener dans son véritable groupe, celui où sont tous les descendants de son ancêtre. Les 2 genres, qui étaient paraphylétique (avec un taxon manquant) et polyphylétique (avec un taxon de trop), deviennent alors monophylétiques.

 

L’exemple de 3 Schlumbergera clandestins

La classification actuelle des Hatiora et des Schlumbergera, des cactées épiphytes aux fleurs colorées, est issue de celle de Barthlott de 1987 et a séparé les 2 genres sur la base de la zygomorphie des fleurs de ces derniers.

En 2011, une étude phylogénétique de Calvente et al. sur la tribu des Rhipsalideae montre que le critère de la zygomorphie des fleurs n’est pas valide pour la classification de ces genres : Schlumbergera et Hatiora sont respectivement paraphylétiques et polyphylétiques. Il y a donc nécessité de revoir la classification des 2  genres.

 

Schlumbergera

 

Schéma : cladogramme des genres Hatiora et Schlumbergera basé sur l’analyse bayésienne des marqueurs cytoplasmiques.

En vert : le genre Schlumbergera, tel qu’il est défini actuellement, est paraphylétique car incomplet : il devrait également inclure des Hatiora subgenus Rhipsalidopsis, en bleu clair.

Ce groupe Hatiora subgenus Rhipsalidopsis, en bleu clair, est lui-même polyphylétique : H. rosea et H. gaertneri ne partagent pas un ancêtre commun dans le groupe avec H. epiphylloides, qui apparait comme une espèce sœur des Schlumbergera actuels.

En rose : le clade Hatiora, tel qu’il est défini actuellement, est polyphylétique car constitué d’un assortiment d’espèces non apparentées dans le groupe.  Seule 3 espèces de Hatiora, en bas, forment un groupe monophylétique, ce groupe est renommé Hatiora sensu stricto.

Pour rétablir des clades valides il y aurait nécessité de transférer les 3 espèces appartenant à Hatiora subg. Rhipsalidopsis (que j’appelle des « Schlumbergera clandestins »), vers le genre Schlumbergera (accolade du haut), dont l’ancêtre est S.

Ceci réduit le genre Hatiora sensu stricto, dont l’ancêtre est H, à seulement 3 espèces (accolade du bas) : H. cylindrica, H. herminiae et H. salicornioides. 

 

Ressusciter un genre disparu

 

Dans cette modification de la classification au niveau des genres, le changement taxonomique fait réapparaitre un genre qui avait été supprimé de la classification (et dont toutes ses espèces avaient été réparties dans un ou plusieurs autres genres).

Cette modification de la nomenclature est plus complexe que les précédentes et a lieu quand l’étude phylogénétique fait apparaitre une nouvelle branche, ou une branche isolée, sur le cladogramme qui en résulte. Cette branche est généralement issue d’un genre (parfois plusieurs) qui s’avère polyphylétique. On se trouve alors en présence d’un groupe taxonomique qui doit être nommé : si une ou plusieurs espèces du groupe appartenaient à un genre disparu, cet ancien genre est souvent réinstallé.

 

L’exemple de la résurrection de Lymanbensonia

La classification actuelle du genre Pfeiffera (des cactées épiphytes aux petites fleurs colorées) rassemble 9 espèces au sein du genre. Une grosse étude de biologie moléculaire de Korotkova et al. publiée en 2010, et analysant la presque totalité des espèces de Pfeiffera, a montré que le genre est polyphylétique. C’est-à-dire qu’il est constitué de 2 groupes très distincts et très éloignés phylogénétiquement, contrairement à ce que laisse penser l’apparence morphologique similaire des plantes, à l’origine de la classification actuelle.

 

Pfeiffera

 

Schéma : cladogramme sur lequel sont placés les Rhipsalideae, les Pfeiffera et 2 genres proches de ces groupes (basé sur l’analyse du maximum de parcimonie de marqueurs cytoplasmiques combinés).

Le genre Pfeiffera tel qu’il est défini actuellement se place dans la cadre vert : l’analyse phylogénétique montre que ce groupe n’est pas valide. On voit que les taxons de Pfeiffera qui sont placés sur le cladogramme n’ont pas d’ancêtre commun à l’intérieur du groupe défini par le cadre vert, mais sont au contraire sur des branches éloignées. Les taxons Eulychnia et Calymmanthium sont sur des branches qui ne permettent pas de définir le genre Pfeiffera comme monophylétique : le genre est polyphylétique. Ce genre doit donc être scindé en 2 genres distincts :

Le premier groupe, dont l’ancêtre est P, conserve le nom de genre Pfeiffera sensu stricto. Il est restreint à 6 espèces.

Etant donné que le second groupe de 3 espèces (qui a L pour ancêtre) contient Pfeiffera micrantha, originellement considéré comme l’espèce type du genre Lymanbensonia qui a disparu de la classification, les auteurs proposent la réinstallation de ce second groupe sous le genre Lymanbensonia.

 

D’autres genres qui ont disparu de la classification, tel que Borzicactus, pourraient bien être réinstallés de la même manière sur la base d’études phylogénétiques.

 

De même qu’un ancien genre disparu peut être ressuscité, un nouveau genre peut être défini de la même manière, ou bien un nouveau sous-genre, ou un nouveau groupe taxonomique à n’importe quel  niveau de hiérarchie de la classification. On peut citer ces dernières années la création de la tribu Blossfeldieae par Crozier, ou la définition d’un nouveau sous-genre de Gymnocalycium nommé Scabrosemineum par Demaio et al. en 2011.


Regrouper des espèces en une seule

 

Le regroupement d’espèces différentes au sein d’une seule espèce, de même que la division d’une espèce en plusieurs, font rarement appel à la phylogénie. Pourquoi ?

La définition de l’espèce répond à des critères moins stricts et moins univoques que celle des clades. L’espèce est le niveau terminal d’une construction phylogénétique et elle se place à l’extrémité des branches d’un cladogramme : à ce niveau les différences génétiques entre taxons contigus deviennent assez faibles et, du coup, le niveau de discrimination entre taxons n’est plus très performant. Le découpage en espèces fait alors appel à des critères divers :

-       La morphologie et l’anatomie des plantes

-       L’écologie des plantes

-       Les zones de distribution géographique

-       … et les convictions de l’auteur

 

***

* : les calculs des inférences phylogénétiques font actuellement appel à la méthode de Monte Carlo, qui permet de faire des hypothèses de regroupement de taxons sur la base d’un échantillonnage aléatoire dans l’ensemble de tous les regroupements possibles.

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commentaires

administrateur Forêt Virtuelle 28/04/2015 11:52

Cet exposé, fort intéressant, m'amène à la question suivante: "Qui est en France l'organisme décideur des changements de noms ?"

Fabrice 23/07/2015 13:02

Ce sont des groupes de scientifiques et des institutions internationales, et non nationales, qui changent les noms (les noms sont les mêmes pour tous les pays).

kevin 17/03/2014 06:09

nice