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Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

21 mars 2010 7 21 /03 /mars /2010 14:08

La première description d’un exemplaire de Gymnocalycium date de 1812 et le nom Gymnocalycium a été proposé pour la première fois en 1843 dans le catalogue d’une collection.

Au sein des cactées, le genre est immédiatement reconnaissable. Il est constitué de plantes généralement globulaires, voire déprimées, souvent de petites tailles, aux côtes divisées en tubercules plus ou moins proéminents, avec souvent une forme caractéristique en « menton ». Les aréoles sont situées sur la moitié supérieure des tubercules. La spination est très variable suivant les espèces.

Les fleurs en trompettes fortement évasées, voire coniques, sont typiques et se caractérisent par un péricarpe lisse, pourvu de grosses écailles plaquées sur le calice, et dépourvu d’épine ou de poil (Gymnocalycium = calice nu). Les fleurs sont généralement blanches à grises, mais elles peuvent être mauves, roses, parfois rouges, et plus rarement jaunes.

 

Gymnocalycium Anisitsi ssp damsii 2005

Photo de Gymnocalycium anisitsii ssp damsii : comme chez tous les Gymnocalycium, les boutons de fleurs montrent un tube floral totalement glabre et recouvert d’écailles.

 

Les plantes occupent des biotopes assez divers et se répartissent sur les 2 tiers sud de l’Amérique du sud, dans 5 pays, à l’exception de la côte Pacifique.

 

Le genre a été découpé en 5 sous-groupes en 1962, définis principalement à partir de la morphologie suivante des fruits et des graines :

-       Les caractéristiques et types d’ouvertures du fruit ;

-       Les taille, forme, texture de surface et couleur des graines ;

-       Les caractéristiques de la testa, de l’arille et du hile.

 

Les 5 sous-groupes ainsi définis sont :

 

-       Macrosemineum

-       Gymnocalycium

-       Microsemineum

-       Trichomosemineum

-       Muscosemineum

 

A noter que le sous-groupe Microsemineum tend à être le « fourre-tout » pour les espèces difficiles à placer dans les autres groupes.

Pour Till (2001), les Gymnocalycium peuvent être répartis en 2 sous-genres sur la base du type de fruit et de la morphologie des graines.

Suivant les auteurs, le genre est constitué de 49 espèces (Hunt et al., New Cactus Lexicon, 2006) à 103 espèces (H. Till, Gymnocalycium Sonderausgabe, 2008).

 

La distinction du genre est assez consensuelle au sein des botanistes. La seule polémique a sans doute été liée au genre Weingartia qui a été rapproché des Gymnocalycium en 1974 par Endler et Buxbaum, en 1977 par Backeberg, en 1980 par Ritter, puis en 2002 par Augustin et Hentzschel.

Ce rapprochement est dû au fait que ce genre exhibe comme les Gymnocalycium des calices glabres, inermes et écailleux, et du fait de la position similaire de fleurs sur les jeunes aréoles proches de l’apex des plantes. Ce rapprochement taxonomique est quasiment abandonné et les Weingartia ont été regroupés avec le genre Rebutia dans le New Cactus Lexicon en 2006.

 

De la famille au genre

 

Les Gymnocalycium sont actuellement placés à l’intérieur de la tribu des Trichocereeae – qui regroupe environ 23 genres - dans la sous-famille des Cactoideae. Le genre a cependant connu des passages successifs dans plusieurs tribus au cours du temps, suivant les auteurs :

 

Briton et Rose, 1920

Buxbaum, 1958

Endler et Buxbaum, 1974

Gibson et Nobel, 1986

Bartlott et Hunt, 1993

Anderson, 2001

Hunt et al., 2006

Echinocacactanae

Notocacteae

Notocacteae

Notocacteae

Trichocereeae

Notocacteae

Trichocereeae

 

La classification du New Cactus Lexicon place les Gymnocalycium dans un « Groupe J » artificiel défini sur les bases suivantes :

-       Les péricarpes et hypanthium des plantes sont nus ou avec des écailles sans poils.

-       le groupe J rassemble certaines espèces des tribus Notocacteae, trichocereeae et cactaeae.

 

Les analyses phylogénétiques effectuées en 2002 à partir des ADN chloroplastiques ont montré qu’aucune des tribus de la sous-famille des Cactoideae n’est monophylétique : la répartition des genres reste discutée et doit obligatoirement être refondue. Le principal problème de la classification des cactées, basée sur leur morphologie, provient de leur convergence évolutive qui fausse les données et ne permet pas d’établir de classification fiable.

Nyffeler1 a publié en 2002, à partir de l’analyse phylogénétique d’un large échantillon de cactées, une reclassification dans laquelle les Gymnocalycium sont placés dans un clade monophylétique appelé BCT, et qui regroupe des espèces des tribus Browningieae, Cereea et Trichocereeae.

 

Analyse phylogénétique des espèces de Gymnocalycium

 

A la suite de l’analyse phylogénétique de Nyffeler, une étude de Ritz et al.2 publiée en 2007 a établi une classification plus fine de certaines cactées des régions montagneuses sud-américaines à partir de nombreuses analyses génétiques. C’est sans doute l’étude phylogénétique la plus complète à ce jour pour cet ensemble de plantes du groupe BCT.

 

 

L’étude est basée sur les comparaisons de séquences de 3 régions inter-géniques non codantes du génome chloroplastique (la région 5’ du segment inter-génique atpB-rbcL, le segment inter-génique trnL-trnF et le segment inter-génique trnK-rps16).

Rappelons que les chloroplastes sont des organites de transmission maternelle exclusive, leurs génomes ne subissent donc pas de recombinaison au moment de la méiose, ce qui les rends très utiles pour des analyses phylogénétiques.

Les séquences d’ADN non codantes ont souvent des vitesses d’évolution supérieures à celle des gènes, ce qui peut être intéressant quand on compare des taxons qui ont divergé récemment.

Les constructions des arbres phylogénétiques avec les différentes espèces de cactées étudiées ont été effectuées à partir d’une analyse bayésienne et d’une analyse de parcimonie maximum des séquences d’ADN, et ont donné des arbres largement congruents.

-  L’analyse de parcimonie (ou maximum de parcimonie), permet de construire un arbre phylogénétique qui requiert le plus petit nombre possible de changements génétiques pour passer d’une branche à l’autre, c'est-à-dire un arbre de moindre coûts (ou optimal) en matière « d’efforts évolutifs ». C’est la méthode principale en matière d’inférences phylogénétiques.

-  L’analyse bayésienne (ou inférence bayésienne) part de quelques suppositions ou probabilités statistiques posées au départ sur les similarités des séquences génétiques, ces suppositions sont ensuite testées, révisées et affinées progressivement en utilisant de plus en plus de données génétiques disponibles.

 

 

Comme avec l’analyse de Nyffeler, les arbres phylogénétiques obtenus avec l'analyse de Ritz et al. permettent d’isoler 5 clades majeurs, numérotés de A à E, et regroupant différents genres, sauf pour un clade contenant les Gymnocalycium. Les résultats, qui confirment totalement la monophylie du groupe BCT, ont pointé la position particulière des Gymnocalycium. Le rameau des Gymnocalycium correspond au clade C et c’est l’unique clade qui ne contient qu’un seul genre. Il est intéressant de détailler les résultats obtenus.

 

Les analyses bayésienne et de parcimonie effectuées à partir des séquences génétiques de 9 espèces de Gymnocalycium, et 1 sous-espèceRéf, confirment toutes les deux la monophylie du genre (qui pouvait difficilement être mise en doute à partir des données morphologiques).


Cladogramme 1Cladogramme issu de l’analyse de parcimonie des Gymnocalyciums : arbre phylogénétique construit à partir de l’analyse des 3 séquences génétiques des 10 taxons (sauf la séquence du segment atpB-rbcL de G. schickendantzii qui n’est pas utilisée dans la construction du cladogramme). Les ramifications entre les branches reflètent les liens de parentés entre les taxons.

 

A partir de ce premier cladogramme on peut faire quelques remarques sur les espèces étudiées, en rapport avec leurs sous-groupes :

 

Gymnocalycium bruchii juin 12 1

Photo de Gymnocalycium bruchii : il s’agit d’un petit Gymnocalycium, à la spination fine et variable, fortement cespiteux, que l’on trouve dans des montagnes d’Argentine.

 

G. bruchii  et G. andreae ssp. carolinense, toutes deux du sous-groupe Gymnocalycium, sont proches sur le cladogramme, comme on peut s’y attendre.

 gymnocalycium-uruguayense-mai-07-5.jpg

Photo de Gymnocalycium uruguayense : comme son nom l’indique il s’agit d’une plante d’Uruguay, de petite taille, de forme globulaire à déprimée, avec des fleurs jaunes à rosées.

 

G. rauschii est un nom peut-être incertain, il correspond à une plante que Rausch aurait ramenée d’Uruguay en 1967. Le New Cactus Lexicon la donne en synonymie de G. uruguayense, du sous-groupe des Macrosemineum. Pour Graham Charles la plante ressemble à G. hyptiacanthum uruguayense (synonyme de G. uruguayense) avec cependant des graines du sous-groupe Gymnocalycium. La plante pourrait être un hybride de G. hyptiacanthum et d’une plante du sous-groupe Gymnocalycium. Elle est effectivement située dans le sous-groupe des Gymnocalycium sur le cladogramme.

 

G. leptanthum est un autre nom peut-être incertain, il correspond à une plante d’habitat décrite par Spegazzini vers 1925, et d’après lui issue de la province de Cordoba en Argentine. D’après le New Cactus Lexicon la plante pourrait être un mélange d’espèces, et celle photographiée par Spegazzini ressemble à G. albiareolatum, du sous-groupe Microsemineum. Elle a été assimilée à d’autres espèces suivant les auteurs : à G. erolesii, qui correspondrait bien à son rattachement au sous-groupe des Gymnocalycium sur le cladogramme, ou bien à G. quehlianum ssp. leptantum, qui serait une variété de G. calochlorum (assez controversé).

 Gymnocalycium-pflanzii-v.-albipulpa-novembre-07.jpg

Photo de Gymnocalycium pflanzii v. albipulpa : les différentes sous-espèces de G. pflanzii se répartissent en Bolivie, Paraguay et Argentine. Elles se caractérisent par des plantes globulaires à déprimées, de tailles petites à moyenne, à la spination variable suivant les sous espèces.

 

G. carminanthum est donné en synonymie de G. oenanthemum par le New Cactus Lexicon, du sous-groupe Microsemineum. Les deux G. pflanzii sont également dans le sous-groupe Microsemineum, et bien accolés l’un à l’autre sur le cladogramme, mais pourtant éloignés de G. carminanthum sur le cladogramme. On peut y voir le caractère « fourre-tout » du sous-groupe Microsemineum, qui regroupe des plantes qui ne devraient pas s’y trouver.

 Gymnocalycium-stuckertii---G.-schickendantzii-aout-09-1.jpgPhoto de Gymnocalycium schickendantzii : les différentes sous-espèces se répartissent en Argentine. Ce sont des plantes de tailles moyennes, de forme globulaire, avec des tubercules fortement découpés, parfois anguleux, et avec des fleurs de couleur crème à rose.

 

G. anisitsii ssp. anisitsii et G. schickendantzii, toutes deux du sous-groupe Muscosemineum, sont bien groupées sur le cladogramme, comme on peut s’y attendre.


G. paraguayense, seule plante du sous-groupe Macrosemineum, est assez isolée dans le cladogramme, ce qui conforte l’idée de son appartenance à un sous-groupe différent des autres.


Voyons ce que donne l’analyse bayésienne, qui permet de quantifier des distances évolutives entre espèces.

 

Arbre phylo bayé GymnocalyciumPhylogramme issu de l’analyse bayésienne des Gymnocalycium et des espèces les plus proches : arbre phylogénétique construit à partir de l’analyse des 3 séquences génétiques (sauf la séquence du segment atpB-rbcL de G. schickendantzii qui n’est pas utilisée dans la construction du cladogramme). Les longueurs des branches sont proportionnelles aux divergences génétiques entre taxons.

 

Les données génétiques réfutent complètement l’appartenance des Weingartia au genre Gymnocalycium. Les Gymnocalycium sont un groupe frère du clade B (analyse de parcimonie), ou inclus dans un clade B* (analyse bayésienne), qui regroupe des genres de la tribu Trichocereeae avec un péricarpe poilu ou soyeux : la similarité des Weingartia et des Gymnocalycium n’est pas basée sur un héritage génétique commun.

Hélas, la forte résolution dans le groupe des Gymnocalycium mise en évidence par l’analyse génétique n’est pas reliée à des caractères morphologiques. Les 2 sous-genres de Till ne sont pas confirmés par les analyses phylogénétiques : aucun des 2 sous-genres n’est monophylétique (l’un contient G. anisitsii, G. schickendantzii, et G. pflanzii, du sous-groupe Microsemineum, lors que l’autre clade contient des espèces des sous–groupes Microsemineum et Gymnocalycium).

Alors que la classification morphologique est en bonne corrélation avec la distribution géographique des espèces, les analyses génétiques ne permettent pas de mettre en évidence une corrélation entre la répartition géographique et le regroupement phylogénétique : la plante andéenne G. bruchii est génétiquement proche de G. rauschii qui aurait été trouvée en Uruguay. Peut-être faut-il y voir un problème lié au caractère douteux de l’espèce G. rauschii, ou bien une évolution convergente des espèces vivant sur les mêmes zones.

 

Eloignement phylogénétique et éclatement du genre

 

La grande particularité du clade C des Gymnocalycium, et ce qui le distingue des autres clades, est la longueur remarquable de ses branches sur l’arbre phylogénétique issu de l'analyse bayésienne (pour l’arbre phylogénétique total des espèces, se référer à l’article original).

En effet, le genre Gymnocalycium se distingue d’abord par la longueur de la branche qui l’éloigne des autres genres (la ligne horizontale centrale sur le cladogramme ci-dessus issu de l’analyse bayésienne). Cela signifie que l’ensemble des plantes du genre Gymnocalycium a une parenté génétique assez éloignée des autres espèces de cactées. C’est principalement cet éloignement avec les autres genres de cactées qui permet de l’isoler dans un groupe C mono-genre.

D’autre part, la plupart des branches du cladogramme des espèces à l’intérieur du genre Gymnocalycium est assez longue. Cela peut signifier que les plantes ont des parentés génétiques assez faibles les unes avec les autres. Cependant certaines espèces sont regroupées en « bouquets » à l’extrémité de longues branches (par exemple G. anisitsii ssp. anisitsii et G. schickendantzii) ce qui traduit plus une divergence génétique de sous-groupes à l’intérieur du genre Gymnocalycium, plutôt qu’une divergence des espèces.

 

Cette particularité phylogénétique peut avoir 2 causes :

-       Une évolution accélérée des espèces du genre Gymnocalycium

-       Une radiation ancienne du genre Gymnocalycium par rapport aux autres genres de Cactoideae

 

Le fait que les Gymnocalycium soient dans une position éloignée dans le phylogramme suggère que le genre a plus évolué que la plupart des autres genres de Cactoideae. L’absence de corrélation entre la phylogénie des espèces à partir des données génétiques, et les 3 zones de distribution géographique du genre Gymnocalycium, assez isolées les unes des autres (centre et sud des Andes, sud du Brésil et Uruguay, et partie atlantique du centre de l’Argentine) suggère une radiation précoce du genre par rapports aux autres cactées globulaires des montagnes sud-américaines. Cette hypothèse avait été évoquée par Augustin et Hentzschel en 2002.

La large distribution géographique des Gymnocalycium serait liée à la radiation ancienne du genre, et les aires actuelles disjointes pourraient être le résultat d’une fragmentation des biotopes du fait d’un changement climatique à l’ère Quaternaire.

 

Les cordons polliniques

 

Terminons par une caractéristique propre aux Gymnocalycium, et qui n’est retrouvée chez aucune autre espèce de cactées étudiée : les cordons polliniques.

Halbritter et al. ont publié en 1997 les résultats d’une large étude3 qui a montré que dans les anthères déhiscentes de toutes les espèces de Gymnocalycium, une partie du pollen est agrégé par de très minces fils. Ces sortes de cordons apparaissent au niveau de l’ouverture des loges à pollen et sont issus des cellules du stomium (ouverture de l’anthère) et du septum (parois des anthères) au moment de la déhiscence. Il s’agit de très longs filaments, de diamètre variable, qui ne sont pas constitués de sporopollénine (un polymère lipidique spécifique du pollen) comme c’est parfois le cas chez les espèces d’angiospermes qui en possèdent.

Ces cordons relient une petite partie des grains de pollen entre eux sous forme de longs chapelets avec une sorte de glue dont ils sont recouverts.

Différents types de cordons polliniques sont retrouvés chez de nombreuses espèces végétales mais seul le genre Gymnocalycium a montré ces cordons  au sein de la famille des cactées. La formation  de ce type de cordons issus du stomium/septum n’était connue en 1997 que chez les impatientes.

 

cordonsSchéma des cordons polliniques reliant les grains de pollen.

 

Concernant le rôle des cordons polliniques, ils sont habituellement des véhicules efficaces de la pollinisation chez des espèces dont les fleurs sont pollinisées par de gros insectes ou des vertébrés (sauf chez les orchidées) : le transfert de grosses quantités de grains de pollen doit augmenter les probabilités de pollinisation.

En ce qui concerne les Gymnocalycium, il semble que le genre soit exclusivement pollinisé par de petites abeilles, et le rôle de ces cordons reste donc inconnu. De plus, du fait que seul un faible nombre de grains de pollen sont connectés par ces fils, ceux-ci doivent jouer un rôle assez faible dans la pollinisation.

 

Ce caractère spécifique à toutes les espèces de Gymnocalycium renforce l’unité du groupe, ainsi que l’hypothèse d’une radiation précoce du genre par rapport aux autres clades de la famille des cactées.

 


Bibliographie
:

 

: Nyffeler, R. 2002. Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from trnK/matK and trnL-trnF sequences. American Journal of Botany 89; 312-326.

 

2 : Ritz, C. M., et al. 2007. The molecular phylogeny of Rebutia (Cactaceae) and its allies demonstrates the influence of the paleogeography on the evolution of South American mountain cacti. American Journal of Botany 94(8); 1321-1332.

 

3 : Halbritter H., et al. 1997. Pollen-connecting threads in Gymnocalycium (Cactaceae) : their origin, function, and systematic relevance. Grana 36; 1-10.

***

Réf : les plantes ont été cultivées en Allemagne et sont issues de semis de graines récoltées dans les habitats naturels :

  • G. andreae (Boed.) Backeb. & F.M. Knuth subsp. carolinense  G. Neuhuber—AM502492, AM502493, AM502494; Argentina, San Luis, Carolina.
  • G. anisitsii (K. Schum.) Britton & Rose subsp. anisitsii—AM502400, AM502401, AM502402; Bolivia, Santa Cruz, Motacusito, (‘‘G. anisitsii subsp. holdii’’).
  • G. bruchii (Speg.) Hosseus—AM502489, AM502490, AM502491; Argentina, Co´rdoba, Cruz del Eje,; (‘‘G. bruchii var. niveum’’).
  • G. carminanthum Borth & Koop— AM502495, AM502496, AM502497; Argentina, Catamarca, Ambato.
  • G. leptanthum (Speg.) Speg.—AM502486, AM502487, AM502488; Argentina, Cordoba, San Pedro del Norte, Sierra de Ambargasta.
  • G. paraguayense (K. Schum.) Hosseus—AM502498, AM502499, AM502500; Paraguay, Cordillera, Caacupe.
  • G. pflanzii (Vaupel) Werderm. subsp. argentinense H. Till & W. Till—AM502483, AM502484, AM502485; Argentina, Salta, Juramento.
  • G. pflanzii (Vaupel) Werderm. subsp. pflanzii—AM502501, AM502502, AM502503; Paraguay, Boqueron, northwest of Mariscal Estigarribia.
  • G. rauschii H. Till & W. Till— AM502504, AM502505, AM502506; Uruguay, Tacuarembo, Ansina.
  • G. schickendantzii (F.A.C. Weber) Britton & Rose, AM502481, AM502482; Argentina, Salta, Balboa.

***

Site français sur les Gymnocalycium : Gymnocalycium Galerie

 

Article connexe : Taxonomie et évolution des Gymnocalycium

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