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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

1 novembre 2009 7 01 /11 /novembre /2009 20:06

Opuntia tardospina (Opuntia engelmannii) juin 10 3Face à des variations de formes ou de couleurs présentes chez des plantes ou des animaux, nous nous posons fréquemment la question : est-ce que cela a une cause génétique ou est-ce dû aux conditions de vie ? Ou alors, est que ce caractère est transmissible aux descendants ou bien aléatoire ?

Ces questions rejoignent deux courants qui animent la biologie du développement depuis quelques décennies et confrontent les partisans de deux camps, sinon opposés, du moins complémentaires.

Deux courants :

Pour schématiser, on peut dire qu’il y a d’un côté des biologistes qui pensent que le développement et le fonctionnement des organismes découlent de la mise en œuvre d’un programme. Ceux-ci sont motivés par le formidable essor et les succès considérables de la génétique, qui ont permis de décrypter le fonctionnement intime des organismes : l’information génétique contenue dans un organisme, transmise d’un individu à un autre, code et organise localement son développement et son fonctionnement.

De l’autre côté il y a des biologistes qui pensent que le développement des organismes - et éventuellement leur fonctionnement - se fait par des mécanismes d’organisation globaux qui sont peu programmés. La théorie des systèmes dynamiques postule que des motifs complexes peuvent apparaître sans qu’il soit nécessaire de réguler la formation de leurs diverses parties par des instructions spécifiques. Ces biologistes, largement issus ou inspirés par le monde de la physique, insistent sur le fait que les gènes ne peuvent pas tout coder et que l’essentiel du développement des organismes se fait grâce à des processus dynamiques, parfois aléatoires avec des étapes de sélection-élimination.


Ces 2 courants se définissent chacun par un mot : information versus auto-organisation (ou bien instruction locale versus mécanisme global). Cependant il n’existe pas de développement biologique qui soit strictement d’origine génétique ou résultant totalement d’une auto-organisation : les deux phénomènes sont intimement liés, fonctionnent de concert, se régulent l’un l’autre et ne s’opposent donc pas.

 

Pour éclairer chacun des deux concepts, voici d’abord 2 exemples issus du monde physique :


Exemple d'un processus d'auto-organisation dans le monde physique : les éclaboussures provoquées par un petit objet qui tombe dans un liquide produisent unes structure en couronne complexe et assez reproductible quand on répète l'expérience. Pourtant il n'existe aucune information présente dans l'objet ou le liquide qui sert à définir cette structure : cette forme spontanée résulte d'un processus dynamique. Cette structure en fleur ou en couronne aura un nombre de "pétales" variables suivant les paramètres physiques en action dans le processus dynamique (vitesse de l'objet, viscosité du liquide, etc). Des mécanismes dynamiques analogues sont en œuvre dans le monde vivant, qui ne résultent pas d’une information génétique mais d’une organisation spontanée.

 

Exemple d'un processus informatif dans le monde physique : les motifs de l’empreinte de pas sur le sable résultent tout entier de la forme de la semelle : l’information contenue dans sa configuration est copiée dans l’empreinte. A chaque pas de l’homme cette forme pourra être répétée, toujours identique, du fait d’un simple transfert d’information de la semelle vers le sol. De la même manière l’information contenue dans un gène pourra être copiée, et utilisée fidèlement et indéfiniment par un organisme vivant pour élaborer une structure, sans faire appel à un processus d’organisation spontané.


Le concept d'information génétique, avec ses mécanismes d'action, est maintenant assez bien connu et compris du "grand public". Ce n'est pas le cas des phénomènes spontanés d'auto-organisation en œuvre dans le monde vivant, qui sont pourtant d'une importance considérable.


Les processus dynamiques de la morphogénèse (une branche de la biologie du développement qui étudie les mécanismes de croissance des formes biologiques) se recoupent et passent notamment :

-     par des contraintes mécaniques ou physiques sur les tissus,

-    par une communication spécifique entre les tissus et les cellules selon leurs types, selon un tempo particulier, selon leurs voisinages et leurs positions parmi les autres tissus, et par la différence de répartition spatiale de certains composés dans l’embryon ou l’organe en formation.

 

Parmi les modèles d’auto-organisation qui expliquent la morphogénèse, il faut citer principalement :

- le modèle de réaction-diffusion (dont l’un est les structures de Turing),

- et le modèle positionnel, ou d’information de position (qui comprend le « modèle du drapeau français » (French Flag Model) de Wolpert).

Ces 2 modèles principaux font appel à des substances, appelées morphogènes, qui diffusent dans les tissus. Dans le modèle positionnel des gradients de concentrations fournissent des repères spatiaux pour la morphogénèse, et dans le modèle de réaction-diffusion la morphogénèse résulte de réactions chimiques entre les morphogènes.

Le système de Lyndenmayer (L-System) constitue un système global pour modéliser l’architecture et la croissance des structures végétales.

Tous ces modèles ne sont pas stricts, dans la mesure où ils peuvent largement se combiner entre eux.


Les Structures de Turing


Alan Turing, mathématicien anglais mort en 1954, a passé les dernières années de sa vie à réfléchir sur l’organisation du vivant. Concernant la morphogénèse, un modèle mathématique imaginé par Turing permet, en partant d’un état homogène de la matière, de définir l’origine d’une organisation. Turing appelle cette origine « instabilité catastrophique » : c’est une singularité constituée d’une transition infinitésimale entre 2 états qui peut provoquer, par une réaction en chaîne, l’apparition d’une forme géométrique discrète au sein d’un milieu amorphe et homogène.


Il faut détailler la structure de Turing : le modèle met en jeu des réactions chimiques au sein d’un processus dynamique de forme géométrique.

 



Deux morphogènes (dont la nature importe peu) diffusent, en interaction l’un avec l’autre, en surface d’un milieu vivant homogène :

-     un activateur A qui favorise sa propre formation et qui diffuse lentement

-     un inhibiteur B dont la formation est stimulée par A, qui diffuse rapidement et qui freine la formation de A


Détail du processus :

1/ Au départ un infime excès de A existe à un endroit du tissu vivant : c’est l’instabilité catastrophique.

2/ Le mécanisme d'activation va entraîner à cet endroit une production supplémentaire de A ainsi qu'une production de B : un pic de A et de B va se former.

3/ Comme B diffuse plus vite, il s'étale plus largement, empêchant la production de A sur les côtés immédiats du pic, qui est ainsi circonscrit.

4/ A distance suffisamment grande du pic de B, l’inhibition de A faiblit et un autre pic de A peut se former.

5/ Ceci entraine une production de B.

6/ La réaction en chaine se poursuit de part en part et une série de pics de A régulièrement espacés apparaît par auto-organisation.



Si on postule que l’activateur A est également un activateur (direct ou indirect) de gènes qui synthétisent des composés colorés, alors des motifs colorés - des taches ou des rayures - apparaissent sur la surface de migration des morphogènes.

Le modèle mathématique montre que les différents motifs créés dépendent seulement de la taille et de la forme de la surface où ils se développent, et il peut se schématiser de la façon suivante :

-     il ne se forme aucun motif si la surface est très petite,

-     des rayures si la surface est un peu plus grande,

-     des taches sur une surface encore plus grande,

-     et aucun motif si elle est très grande.


Ce mécanisme d’ondes stationnaires revêt une ampleur universelle dans le monde vivant, et est responsable de nombreux motifs comme les rayures des zèbres ou de certains poissons, les taches des coccinelles, des papillons, des léopards ou des girafes, la répartition des plumes des oiseaux et des dents des alligators.

 


Guépard : l’animal est tacheté sur la majeure partie de son corps, sauf la queue qui présente des rayures à son extrémité. En effet, le modèle mathématique indique que des rayures plutôt que des taches doivent apparaitre à l’extrémité d’un objet fin et conique, comme est la queue chez l’embryon du guépard. D’après ce modèle un animal tacheté peut avoir la queue rayée, mais un animal rayé ne peut jamais avoir la queue tachetée.

 

Le modèle de réaction-diffusion a depuis été étendu aux tissus non-homogènes et en croissance, avec des patrons de motifs biologiques complexes, et des difficultés mathématiques conséquentes.

 

Le système de Lindenmayer


Chez les végétaux, le modèle d’auto-organisation pour la formation des branches, des racines, des ramifications, des feuilles et des fleurs, et de toutes les parties végétales (la phyllotaxie), a été élaboré en 1968 par le botaniste hongrois Aristid Lindenmayer.

 

Quand on regarde une plante, ce qui frappe immédiatement c’est le côté répétitif des éléments de sa structure :

  • - Soit une répétition d’éléments identiques avec une variation d’échelle, c'est-à-dire une structure fractale : par exemple une branche d’arbre se divise en « sous-branches » identiques de plus en plus petites, depuis sa base vers l’extrémité du rameau.
  • - Soit une répétition d’éléments avec des variations de formes : par exemple les pièces florales (sépales, pétales, etc) et les feuilles sont des structures apparentées qui semblent fabriquées sur un modèle proche.

Le système de Lindenmayer (ou L-System) décrit le développement d’une plante à travers une série d’ordres itératifs donnés à un méristème qui se développe (ou qui est en repos), suivant une grammaire stricte et récursive. Chaque itération arrive suivant un intervalle de temps appelé plastochron, au cours duquel le bourgeon doit choisir entre plusieurs voies de développement possibles (branche, ramification, feuille, fleur, puis sépale, pétale, étamines, etc ; ou bien stopper sa croissance) au sein d’un ensemble arborescent de choix possibles.

Ce système fonctionne tel un algorithme constitué d’une série d’ordres qui conduisent à une réécriture des étapes du développement végétal. La réécriture est un procédé qui permet de construire des formes complexes en remplaçant, suivant un ensemble de règles précises, des parties d'une forme initiale simple. Cette réécriture permet de minimiser la quantité d’information génétique nécessaire pour constituer la structure végétale. Quand le nombre d’itérations augmente, le nombre de structures théoriques possibles augmente rapidement, cependant seul un petit ensemble de structures correspond à l’organe végétal final effectivement observé dans la nature. Ce modèle fonctionne comme un système qui est déterministe à petite échelle, mais qui devient assez chaotique à grande échelle.

 

Exemple (fictif) des ordres successifs d’un L-System donnés au printemps au méristème apical d’une branche :


-     1 : Si la température > 15°C, pousser de 10 cm

-     2 : Se diviser en 2 ramifications avec un angle de 45°

-     3 : Si la température > 15°C, pousser de 5 cm

-     4 : Si la température > 20°C, passer à l’étape 5, sinon revenir à l’étape 2

-     5 : Si la luminosité < 10h / jour, produire 2 bourgeons latéraux de feuilles, sinon passer à l’étape 8

-     6 : Si la température > 20°c, développer les feuilles et pousser de 5 cm

-     7 : Revenir à l’étape 5

-     8 : Se différencier en bourgeon floral

-     9 : Si la luminosité > 12h / jour, développer la fleur.


Il s’agit ici d’un système simple et purement fictif. Dans la réalité les paramètres pris en compte dans les ordres vont bien au-delà de la température et de la luminosité (par exemple : nutriments, hydratation, hormones, durées, positions spatiales, etc).
Chaque étape peut elle-même être divisée en sous-étapes, et avec des ordres distincts adressés aux cellules du méristème. Les cellules du méristème peuvent également évoluer sous un mode d’automate cellulaire (voir ci-dessous).
 

 

Les ordres de chaque étape ont une détermination génétique plus ou moins stricte, mais il s’agit quand même d’un processus dynamique qui conduit à une structure globale auto-organisée dans la mesure ou la plante progresse étape par étape sans suivre un schéma général et prédéfini de développement.

 

Que montre le L-system ?

Il remet en cause l’idée du caractère essentiel de la phyllotaxie : considérer qu’une plante doit pousser d’une certaine manière (fleurir, faire des feuilles ou être en repos végétatif, etc) à une période particulière de l’année, du fait de son espèce ou de son origine géographique, n’a pas de sens. C’est une suite de facteurs environnementaux aléatoires qui détermine la phyllotaxie en dirigeant l’expression d’un programme défini par l’espèce.

 

Les automates cellulaires :


Le premier automate cellulaire a été conceptualisé dans les années 1940 par le physicien et mathématicien John Von Neumann, avec les conseils de Stanislaw Marcin Ulam, à partir d’une question simple : est-il possible de produire une machine capable de s’auto-reproduire et s’auto-réparer comme un être vivant ? Avec l’automate cellulaire Von Neumann répond par l’affirmative et montre, qu’il est possible de construire une machine auto-reproductrice. Le concept a ensuite connu une popularité croissante et conquit de nombreux domaines scientifiques.

Un automate cellulaire est constitué d’un réseau de cellules1 dont chacune est dans un « état » particulier, défini parmi un ensemble d’états possibles. Suivant un rythme précis, l’état de chaque cellule évolue au cours du temps, d’après des règles définies et en fonction des états des cellules de son voisinage immédiat. Des générations de cellules se succèdent donc dans le réseau en fonction de la génération précédente.

Les automates cellulaires constituent un modèle standard de système dynamique : les réseaux de cellules sont capables d’évoluer vers des états macroscopiques très complexes, de manière non-triviale, à partir de règles très simples au niveau cellulaire. Ils sont, en quelque sorte, une modélisation de la vie, aussi bien pour la conception des organismes biologiques que pour l’organisation des populations d’individus.

 

Un des automates les plus simples, dit élémentaire, est une ligne constituée d’une série de cellules qui ne peuvent prendre que 2 valeurs possibles : par exemple 2 couleurs, noir et blanc. Chaque cellule a un voisinage constitué d’une cellule à sa droite et une cellule à sa gauche, et cet ensemble de 3 cellules constitue un triplet. Il existe 23 = 8 motifs de couleurs différents possibles pour un tel triplet (noir/blanc/noir, noir/noir/ blanc, noir/blanc/blanc, etc).

Pour faire fonctionner l’automate il suffit de définir quelle couleur doit prendre chaque cellule à la génération suivante en fonction des motifs du triplet.

Définissons des règles d’évolution de l’automate dans lesquelles la cellule centrale évolue en fonction des motifs du triplet :

 

 

Par exemple, dans le 2ième triplet : la cellule centrale est de la couleur noire, sa voisine de gauche est de couleur noire et sa voisine de droite de couleur blanche, alors à la génération suivante la cellule centrale (dessous) sera de couleur blanche.

Ci-dessous enclenchons l’automate à partir d’une ligne initiale (celle en haut) où toutes les cellules, sauf une, sont de la couleur blanche :
On aboutit alors après 14 générations (les 14 lignes qui sont chacune le résultat de la ligne précédente) à la figure ci-dessus avec des motifs triangulaires imbriqués et décalés.

Les motifs qui ornent certains coquillages, comme les espèces du genre Conus ci-dessous, sont générés par des mécanismes du type de l’automate cellulaire décrit ci-dessus :


Des cellules de l’animal synthétisent des pigments sur une ligne le long de l’ouverture du coquillage. Chaque cellule sécrète ses pigments en fonction de la sécrétion (ou l'absence de sécrétion) des cellules voisines : des motifs en triangles imbriqués vont se constituer au fur et à mesure de la croissance de la coquille et de la succession des générations de cellules.


1 : La cellule se définie ici comme étant une unité discrète au sein d'une population d'unités semblables. Bref, ce peut être une case dans un damier, une cellule biologique dans un tissu vivant, un individu au sein d'une population, etc.


Cet article est cité dans la revue de presse de décembre 2009 du site Images des Mathématiques, du CNRS.

 

Articles connexes : Auto-organisation et métamérie florale et Turing et les Stapelia.

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commentaires

IC 12/09/2012 13:56


Très intéressant et clairement expliqué; bravo et merci!