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Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

7 novembre 2009 6 07 /11 /novembre /2009 22:32

Cet article est une annexe de l’article théorique : Auto-organisation et motifs biologiques.


Il est un domaine de la biologie du développement des organismes où les mécanismes dynamiques prédominent sur ceux utilisant strictement l’information génétique, c’est celui de la métamérie.

La métamérie désigne la succession d’éléments morphologiques ou anatomiques identiques (ou similaires) chez un organisme vivant : les métamères. Ils se suivent, les uns à côté des autres, et correspondent à la répétition d’une portion de l’organisme. Leur nombre est appelé « l’ordre ».


Comme métamères chez les animaux on peut citer, par exemple, la succession des segments chez les mille-pattes et les vers annelés, ou les bras de l’étoile de mer. Comme métamères chez les plantes on peut citer la succession des côtes du melon, l’empilement des étages foliaires (segment de tige, nœuds et feuilles) ou la succession des pièces florales (sépales, pétales, étamines, carpelles, etc).


Une question arrive inévitablement suite à l’observation soigneuse de la métamérie des organismes : Pourquoi, quand il y a peu de métamères, leur nombre est-il toujours fixe (ou presque), alors que le nombre de métamères est variable quand ils sont nombreux ?

 

Quand un métamère doit se répéter comme un leitmotiv dans un organisme, il n'est pas intéressant pour ce dernier de stocker de l’information génétique permettant de coder ces répétitions et leur nombre final : ce codage représenterait une quantité d'information importante et inutile. En effet, il existe un moyen plus économique de former des structures répétées, c'est l'auto-organisation.


Il a été montré que la métamérie résulte essentiellement d'un processus d'auto-formation qui ne requiert qu'un minimum d'information génétique : une information génétique de base sert à mettre en place des processus dynamiques qui vont conduire à la répétition spontanée des métamères. Le nombre de métamères n'est pas fixé à l'avance mais déterminé au cours du processus dynamique lui-même1.


Phyllotaxie florale


Sans rentrer dans le détail des processus dynamiques en œuvre - qui sont complexes et pas tous connus - et pour mieux comprendre ces principes d'auto-organisation, prenons juste quelques exemples chez des fleurs de plantes succulentes.
Diagramme floral
Exemple de diagramme floral : 1 = bractée, 2 = sépale, 3 = pétale, 4 = étamine (organe mâle) et 5 = gynécée ou carpelle (organe femelle).

Les fleurs sont constituées à l’origine de feuilles modifiées et spécialisées. Les métamères sont organisés en verticilles concentriques, c'est à dire que chaque rangée d'une structure anatomique (sépales, pétales, étamines et carpelles) est alignée sur un cercle, et ces cercles sont emboités les uns dans les autres (comme les cercles d’une cible) : pour schématiser on peut dire que la fleur est une branche de longueur presque nulle sur laquelle les feuilles, spécialisées suivant les verticilles, sont entassées les unes sur les autres.


Le modèle d’auto-organisation des fleurs suit, entre autre, le système de Lindenmayer, modèle élaboré par le botaniste Aristid Lindenmayer pour expliquer le développement des structures végétales.

 

schéma métamérie

Schéma de détermination de l'ordre de la métamèrie : dans ce schéma très simplifié, les principales étapes qui conduisent à la formation des métamères (ici les pétales d’une fleur) sont décrites.

1 : L’ADN, matériel génétique présent dans toute cellule, code un certain nombre d’informations qui seront nécessaire à la synthèse des métamères et à la détermination de leur nombre.

2 : Cette information génétique va promouvoir, et plus ou moins encadrer, un processus d’auto-organisation dynamique.

3 : L’utilisation de cette information par l’être vivant sera influencée par des paramètres physiques extérieurs chaotiques (schématisés par un éclair). C’est à ce niveau qu’une première indétermination vient brouiller l’utilisation de l’information.

4 : Un mécanisme d’auto-organisation biologique (symbolisé par des rouages) s’enclenche et fonctionne, plus ou moins indépendamment de l’information génétique qui initie son fonctionnement.

5 : Des itérations, ou récurrences, sont à la base du système de Lindenmayer. Ces itérations répètent des étapes du processus d’auto-organisation et concourent à déterminer le nombre de métamères.

6 : Ici aussi, le fonctionnement du mécanisme d’auto-organisation, et le nombre des itérations, sont influencés par des paramètres physiques chaotiques. C’est le second niveau d’indétermination. Plus les itérations sont nombreuses et plus l’ordre de la métamérie devient aléatoire.

7 : Le processus d’auto-organisation conduit à la fabrication d’une série de métamères dont le nombre est déterminé en partie par l’information génétique et en partie par des paramètres physiques.

8 : Les fleurs résultant de ce processus d’auto-organisation auront des nombres de métamères (ici les pétales) variables, principalement suivant le nombre d’itérations dans certains phénomènes dynamiques, nombre déterminé à la fois par l’information génétique et par des paramètres stochastiques.

 

Les variations de phénotype d’une espèce - au génotype bien défini - en fonction de son milieu de vie, sont appelées « normes de réaction ». C'est-à-dire qu’une norme de réaction permet de déterminer quelles sont les parts du génotype et de l’environnement dans le développement d’un organisme : un génotype ne spécifie pas une forme de développement particulière mais une norme de réaction, c'est-à-dire une palette de développements possibles suivant l’environnement.


Quelques exemples de métaméries chez une plante succulente de la famille des Asclépiadacées (Apocynacées) : Stapelia variegata (Orbea ou Huernia variegata) :

 

 


Fleur de Stapelia variegata "normale" : chez cette espèce (et chez tous les Asclépiadacées) la métamérie de la fleur est d'ordre 5 : il y a 5 sépales (photo du bas), 5 pétales (ou lobes) et 5 divisions dans la couronne (au centre de la fleur) contenant le gynostème (avec les organes sexuels). Quelques structures de la fleur sont des multiples de 5 : il y a 10 pollinies (2 x 5). Pourtant, aucune plante ne code dans son information génétique un nombre de 5 métamères pour ses fleurs, et à aucun endroit ce nombre 5 n'est défini : il résulte d'une formation spontanée. C'est à dire que le processus dynamique en œuvre dans la plante est suffisamment fiable et constant pour arriver à former, en général, un nombre fixe de métamères.

 

Fleur de Stapelia variegata "anormale" avec une métamérie d'ordre 4 : Du fait de l'absence d'information génétique codant le nombre de métamères, les conditions de vie de la plantes peuvent parfois modifier les processus dynamiques conduisant à leur formation et conduire à un nombre modifié. Chez cette fleur de Stapelia variegata la métamérie est d'ordre 4 (il y a 4 sépales, 4 pétales, 4 divisions dans la couronne et 8 pollinies (2 x 4)). Cette même tige produira très probablement, les années suivantes, des fleurs de métamérie d'ordre 5 classique : l’ordre n'est pas défini au niveau génétique. Le nombre de métamères résulte des modifications des paramètres en action dans le système dynamique.

 

 

 


Fleur de Stapelia variegata monstrueuse : cette fleur est exceptionnelle car elle possède 3 ordres de métamérie, différents pour chacun des verticilles de pièces florales :

Photo du haut :

Les sépales ont une métamérie d’ordre 6

Les pétales ont une métamérie d’ordre 5

Photo du bas : 

La couronne (au centre de la fleur) a une métamérie d’ordre 4

Ce que montre cette fleur c’est que, contrairement à ce que peuvent laisser penser les fleurs précédentes, l’ordre de la métamérie de chaque verticille n’est pas totalement corrélé à celui des autres : même si l’ordre est presque toujours homogène dans une fleur, il y a des mécanismes de détermination du nombre de pièces florales partiellement indépendants dans chaque verticille.

 

 

Dans le genre Echinopsis, il y a des espèces chez qui l’ordre de la métamérie florale est fortement aléatoire :

 

Echinopsis subdenudata 8 2005


Fleurs d’Echinopsis subdenudata : chez certaines espèces les processus dynamiques en œuvre entrainent la formation de nombreux métamères : la métamérie est d'un ordre élevé. Au delà d’un certain nombre de métamères, ces processus ne sont plus capables de tendre vers un nombre de métamères fixe : le processus devient chaotique2, dans le sens ou de d’infimes variations dans les paramètres biologiques qui gèrent la formation des fleurs font fortement varier le nombre de métamères. L'ordre de la métamérie des fleurs de ces espèces est alors quasiment aléatoire (en fait il se répartie selon une courbe en cloche). Par exemple chez Echinopsis subdenudata (photo) le nombre de pétales varie d'une fleur à l'autre, même si elles sont pourtant issues de la même plante et sont produites au même moment.

 


Pistils et étamines d’Echinopsis subdenudata : Dans les photos présentées ici les nombres d'étamines varient beaucoup d'une fleur d’Echinopsis subdenudata à l'autre, toutes issues de la même plante. Comme avec les nombreux pétales, leur nombre important est fixé au cours de mécanismes d’auto-organisation chaotiques, ce nombre n’est pas déterminé à l’avance et varie suivant les conditions du déroulement de ces processus.

Concernant le stigmate, qui termine le pistil au centre de la fleur, le mécanisme d’auto-organisation produit un petit nombre de branches en étoile : elles sont beaucoup moins nombreuses que les étamines. Même si leur nombre n’est pas déterminé de manière stricte, le mécanisme dynamique qui les produit est beaucoup plus simple, et donc fiable, et le nombre des branches de l’étoile est beaucoup plus constant d’une fleur à l’autre que celui des étamines : il est souvent égal ou proche de 9.

 

***

 

1 : il faut bien distinguer la notion de métamérie - au sens de répétition d’une partie - de celle de formation du métamère lui-même - au sens de morphogénèse et différenciation d’une structure particulière – et qui est beaucoup plus fortement liée à l’utilisation d’une information génétique.

2 : Contrairement à ce que l'on peut penser intuitivement, un système chaotique est déterministe : il est constitué d'une succession de petits phénomènes simples et déterministes qui, mis bout à bout, conduisent à un système global qui devient imprévisible et complexe. Ce système se caractérise par son extrême sensibilité aux conditions initiales : d'infimes variations dans les conditions de fonctionnement de ce système peuvent conduire à des effets drastiques et fortement divergents dans son évolution.
Un système chaotique a la particularité de présenter des récurrences : durant son évolution, il revient couramment dans des états proches de son état initial.
 
Mise à jour 14 mai 2010

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commentaires

hanane 03/04/2015 20:29

merci Fabrice pour les informations ,je veux savoir comment les étamines se disposent en type verticillé ???? et merci auparavant.Hanane

Fabrice 23/07/2015 13:08

Ne pas oublier que tous les organes floraux sont au départ des "feuilles modifiées" au cours de l'évolution (on le voit très bien sur certaines espèces dites "archaïques"). On peut penser que les verticilles d'étamines s'organisent comme les verticilles de feuilles.

Minéraline 27/11/2009 22:50


Merci Fabrice pour cette clé qui m'aide à comprendre beaucoup de choses.
Sympa, la fleur avec 6 sépales, 5 pétales et 4 branches de stigmates.
Et du coup, c'est le même processus qui régit le fameux nombre de côtes des Astrophytums, mais comment expliquer qu'il soit beaucoup plus stable chez A. asterias que chez A. myriostigma, par
exemple ?
Bonne soirée à toi !

Minéraline


Fabrice 28/11/2009 15:57



Bonjour Minéraline


 


Effectivement le nombre de côtes des cactées n’est pas strictement fixé par la plante mais résulte d’un mécanisme d’auto-organisation, cependant différent de celui des pièces florales


 


Ta question est très intéressante, et je me la suis posée aussi : L’augmentation du nombre de côtes chez certaines espèces de cactées au fur et à mesure que la plante grossi pourrait
indiquer que les côtes sont dues à une « Structure de Turing » (voir l’article « Auto-organisation et motifs biologiques »). En effet les structures de Turing donnent des éléments qui
sont espacés de manière constante : si les côtes des cactées s’écartent car la plante grossit il devrait apparaître de nouvelles côtes entre les premières, pour garder le même écart en les
côtes (comme de nouvelles rayures apparaissent entre les rayures de certains poissons zébrés au fur et à mesure qu’ils grossissent et que leurs zébrures initiales s’espacent)


 


Cependant je n’y crois pas trop pour 3 raisons :


 


- Les nouvelles côtes apparaissent au niveau du méristème apical, qui est minuscule et ne change pas de taille quand la plante grossit.


 


- Certaines plantes augmentent leur nombre de côtes quand elles poussent (par exemple Echinopsis ou Astrophytum myriostigma) mais d’autres ne le font pas, ou rarement (par exemple Astrophytum
asterias ou Pachycereus marginatus).


 


- Chez Astrophytum myriostigma, à l’inverse, ont observe parfois une réduction du nombre de côtes (par fusion de 2 côtes au niveau du méristème) quand la plante grossit !


 


Les côtes des cactées résultent bien d’un mécanisme d’auto-organisation, mais à mon avis ce n’est pas une structure de Turing qui règle leur nombre en fonction du diamètre de la tige (je pense
plutôt à un L-system, ou peut-être de type automate cellulaire). Il semble que le méristème apical puisse « connaître » la taille de la plante en dessous de lui et « décider »
de faire des côtes en fonction de l’augmentation de cette taille. Et ce mécanisme fonctionne de manière différente d’une espèce à l’autre de cactées.