Cet article est une annexe de l’article théorique : Auto-organisation et motifs biologiques.

Il est un domaine de la biologie du développement des organismes où les mécanismes dynamiques prédominent sur ceux utilisant strictement l’information génétique, c’est celui de la métamérie.

La métamérie désigne la succession d’éléments morphologiques ou anatomiques identiques (ou similaires) chez un organisme vivant : les métamères. Ils se suivent, les uns à côté des autres, et correspondent à la répétition d’une portion de l’organisme. Leur nombre est appelé « l’ordre ».

Comme métamères chez les animaux on peut citer, par exemple, la succession des segments chez les mille-pattes et les vers annelés, ou les bras de l’étoile de mer. Comme métamères chez les plantes on peut citer la succession des côtes du melon, l’empilement des étages foliaires (segment de tige, nœuds et feuilles) ou la succession des pièces florales (sépales, pétales, étamines, carpelles, etc).

Une question arrive inévitablement suite à l’observation soigneuse de la métamérie des organismes : Pourquoi, quand il y a peu de métamères, leur nombre est-il toujours fixe (ou presque), alors que le nombre de métamères est variable quand ils sont nombreux ?

Quand un métamère doit se répéter comme un leitmotiv dans un organisme, il n'est pas intéressant pour ce dernier de stocker de l’information génétique permettant de coder ces répétitions et leur nombre final : ce codage représenterait une quantité d'information importante et inutile. En effet, il existe un moyen plus économique de former des structures répétées, c'est l'auto-organisation.

Il a été montré que la métamérie résulte essentiellement d'un processus d'auto-formation qui ne requiert qu'un minimum d'information génétique : une information génétique de base sert à mettre en place des processus dynamiques qui vont conduire à la répétition spontanée des métamères. Le nombre de métamères n'est pas fixé à l'avance mais déterminé au cours du processus dynamique lui-même¹.

Phyllotaxie florale

Sans rentrer dans le détail des processus dynamiques en œuvre - qui sont complexes et pas tous connus - et pour mieux comprendre ces principes d'auto-organisation, prenons juste quelques exemples chez des fleurs de plantes succulentes.

Exemple de diagramme floral : 1 = bractée, 2 = sépale, 3 = pétale, 4 = étamine (organe mâle) et 5 = gynécée ou carpelle (organe femelle).

Les fleurs sont constituées à l’origine de feuilles modifiées et spécialisées. Les métamères sont organisés en verticilles concentriques, c'est à dire que chaque rangée d'une structure anatomique (sépales, pétales, étamines et carpelles) est alignée sur un cercle, et ces cercles sont emboités les uns dans les autres (comme les cercles d’une cible) : pour schématiser on peut dire que la fleur est une branche de longueur presque nulle sur laquelle les feuilles, spécialisées suivant les verticilles, sont entassées les unes sur les autres.

Le modèle d’auto-organisation des fleurs suit, entre autre, le système de Lindenmayer, modèle élaboré par le botaniste Aristid Lindenmayer pour expliquer le développement des structures végétales.

Quelques exemples de métaméries chez une plante succulente de la famille des Asclépiadacées : Stapelia variegata (Orbea ou Huernia variegata) :

Fleur de Stapelia variegata "normale" : chez cette espèce (et chez tous les Asclépiadacées) la métamérie de la fleur est d'ordre 5 : il y a 5 sépales (photo du bas), 5 pétales (ou lobes) et 5 divisions dans la couronne (au centre de la fleur) contenant le gynostème (avec les organes sexuels). Quelques structures de la fleur sont des multiples de 5 : il y a 10 pollinies (2 x 5). Pourtant, aucune plante ne code dans son information génétique un nombre de 5 métamères pour ses fleurs, et à aucun endroit ce nombre 5 n'est défini : il résulte d'une formation spontanée. C'est à dire que le processus dynamique en œuvre dans la plante est suffisamment fiable et constant pour arriver à former, en général, un nombre fixe de métamères.

Fleur de Stapelia variegata "anormale" avec une métamérie d'ordre 4 : Du fait de l'absence d'information génétique codant le nombre de métamères, les conditions de vie de la plantes peuvent parfois modifier les processus dynamiques conduisant à leur formation et conduire à un nombre modifié. Chez cette fleur de Stapelia variegata la métamérie est d'ordre 4 (il y a 4 sépales, 4 pétales, 4 divisions dans la couronne et 8 pollinies (2 x 4)). Cette même tige produira très probablement, les années suivantes, des fleurs de métamérie d'ordre 5 classique : l’ordre n'est pas défini au niveau génétique. Le nombre de métamères résulte des modifications des paramètres en action dans le système dynamique.

Fleur de Stapelia variegata monstrueuse : cette fleur est exceptionnelle car elle possède 3 ordres de métamérie, différents pour chacun des verticilles de pièces florales :

Photo du haut : Les sépales ont une métamérie d’ordre 6

Photo du bas : Les pétales ont une métamérie d’ordre 5

La couronne (au centre de la fleur) a une métamérie d’ordre 4

Ce que montre cette fleur c’est que, contrairement à ce que peuvent laisser penser les fleurs précédentes, l’ordre de la métamérie de chaque verticille n’est pas totalement corrélé à celui des autres : même si l’ordre est presque toujours homogène dans une fleur, il y a des mécanismes de détermination du nombre de pièces florales partiellement indépendants dans chaque verticille.

Dans le genre Echinopsis, il y a des espèces chez qui l’ordre de la métamérie florale est fortement aléatoire :

Fleurs d’Echinopsis subdenudata : chez certaines espèces les processus dynamiques en œuvre entrainent la formation de nombreux métamères : la métamérie est d'un ordre élevé. Au delà d’un certain nombre de métamères, ces processus ne sont plus capables de tendre vers un nombre de métamères fixe : le processus devient chaotique², dans le sens ou de d’infimes variations dans les paramètres biologiques qui gèrent la formation des fleurs font fortement varier le nombre de métamères. L'ordre de la métamérie des fleurs de ces espèces est alors quasiment aléatoire (en fait il se répartie selon une courbe en cloche). Par exemple chez Echinopsis subdenudata (photo) le nombre de pétales varie d'une fleur à l'autre, même si elles sont pourtant issues de la même plante et sont produites au même moment.

Pistils et étamines d’Echinopsis subdenudata : Dans les photos présentées ici les nombres d'étamines varient beaucoup d'une fleur d’Echinopsis subdenudata à l'autre, toutes issues de la même plante. Comme avec les nombreux pétales, leur nombre important est fixé au cours de mécanismes d’auto-organisation chaotiques, ce nombre n’est pas déterminé à l’avance et varie suivant les conditions du déroulement de ces processus.

Concernant le stigmate, qui termine le pistil au centre de la fleur, le mécanisme d’auto-organisation produit un petit nombre de branches en étoile : elles sont beaucoup moins nombreuses que les étamines. Même si leur nombre n’est pas déterminé de manière stricte, le mécanisme dynamique qui les produit est beaucoup plus simple, et donc fiable, et le nombre des branches de l’étoile est beaucoup plus constant d’une fleur à l’autre que celui des étamines : il est souvent égal ou proche de 9.

1 : il faut bien distinguer la notion de métamérie - au sens de répétition d’une partie - de celle de formation du métamère lui-même - au sens de morphogénèse et différenciation d’une structure particulière – et qui est beaucoup plus fortement liée à l’utilisation d’une information génétique.