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30 juillet 2007 1 30 /07 /juillet /2007 10:54

C’est à partir de « L’Origine des Espèces », l’œuvre majeure de Darwin publiée en Angleterre en 1859, qu’a émergé ce qui est appelé la théorie darwinienne de l’évolution des espèces.

Presque tout le monde a une idée, plus ou moins vague, de ce qu’est cette théorie, mais cette connaissance est exprimée parfois avec des contrevérités ou des contradictions, ou se limite souvent à la seule notion de sélection naturelle. (Voir l'article "Quelques grands biologistes de l'évolution").

La théorie de Darwin est complexe, mais composée d’une palette de sous-théories limpides qui nécessitent d’être précisées :

 

Ø     L’évolution des organismes

 

Les organismes se modifient au cours du temps, génération aprés génération. Il y a « non-constance » des espèces.

C’est la théorie darwinienne la plus simple, mais pourtant pas celle qui a été la plus facilement acceptée au moment de sa parution.

 

Ø     La descendance d’ancêtres communs

 

Les espèces descendent d’organismes communs, depuis un ancêtre unique : c’est l’évolution arborescente des espèces.

Ce fut la théorie darwinienne acceptée la plus facilement, car elle expliquait de nombreux faits, dont les similitudes observées entre les espèces.

 

Ø     Le gradualisme de l’évolution

 

Les espèces se modifient graduellement au cours du temps, et non brusquement : elles ne se créent pas d’emblée (il n’y a pas de saltationisme).

Cette théorie a rencontré une très forte opposition, qui se comprend mal aujourd’hui, simplement parce que les naturalistes étaient alors essentialistes (les espèces étaient définies une fois pour toute, en bloc). Cette opposition est aujourd’hui reprise par les créationnistes.

 

Ø     La spéciation populationnelle (ou l’apparition des espèces)

 

C’est la division d’une espèce en plusieurs espèces filles, diversifiées. La spéciation ne peut se définir qu’au niveau d’une population d’individus (et non au niveau d’un organisme isolé).

C’est la théorie darwinienne la plus complexe, dont les mécanismes ont été très longtemps débattus - y compris par Darwin lui-même - et ceci encore aujourd’hui.

 

 

Ø     La sélection naturelle

 

C’est la production de variations des individus, et le tri de ces individus par sélection et élimination. Théorie elle-même à multi-composants (existence d’un surplus reproductif, héritage des différences individuelles, caractère discret des composants de l’hérédité, etc).

Ce fut la plus osée, la plus innovante et aujourd’hui la plus connue des théories darwiniennes. Elle est au cœur de la révolution darwinienne. C’est cependant celle qui a connu l’opposition la plus forte, la plus totale et la plus longue, sans doute parce qu’elle refoule en bloc le déterminisme et la téléologie de la vie.

 

 

QUELQUES IDEES RECUES…..

 

La théorie de l’évolution des espèces a été affinée et précisée au fil du temps, pour constituer dans les années 1940, quand les grands principes de la génétique ont pu y être intégrés, la « Théorie synthétique de l’évolution ». Il est indispensable de combattre quelques idées reçues qui perdurent (dont beaucoup « pré-darwiniennes »), issues de schémas de pensés centenaires mais faux, ou de raccourcis intuitifs erronés  :

 

 Il n’y a pas de transmission des caractères acquis

La génétique a révolutionné la théorie de l’évolution des espèces en montrant que ce ne sont pas les individus qui évoluent mais les populations.
Aucun des caractères acquis par un individu au cours de sa vie (les caractères phénotypiques) ne peut se transmettre génétiquement à sa descendance. La transmission à la descendance de certains caractères phénotypiques acquis est qualifiée « d’épigénétique », elle reste labile et n’est pas durable à l’échelle de nombreuses générations (voir, par exemple, les articles sur la classification des cactées et les cristations) : Elle correspond à un marquage biochimique du patrimoine génétique qui influe sur son expression, mais non à une information génétique propre.

  
Sélection naturelle ? Plutôt élimination naturelle !


L’idée courante pour expliquer l’évolution de la vie est celle d’une sélection opérée par la nature à chaque génération, pour permettre aux seuls organismes les plus adaptés de se reproduire et transmettre leurs caractéristiques à leur descendance.

Si ce phénomène de sélection des « meilleurs » a pu être mis en évidence, ce n’est pas le principal moteur de l’évolution : c’est l’élimination des organismes les moins adaptés à leur environnement et au plus faible succès reproductif qui prédomine.

A première vue on peut croire qu'il ne s’agit que d’une nuance. Pourtant, si on y réfléchit bien, on s’aperçoit que les conséquences, en terme d’évolution, d’un processus d’élimination sont tout à fait différentes de celles d’un processus de sélection : elle permet la survie d’une plus grande diversité d’individus à chaque génération, et une pallette de variations plus étendue. Le caractère stochastique (= le rôle du hasard) de l’évolution des organismes est alors maximisé. Un processus d'élimination, plutôt que de sélection, permet de mieux comprendre le caractère désordonné et imprévisible de l’évolution.


La sélection naturelle ne sélectionne pas que les individus les plus aptes

L’idée commune sur l’évolution est celle d’une loterie dans laquelle certains organismes gagnent le droit de vivre parce qu’ils sont plus adaptés à leur environnement. Cette idée est partiellement juste. En effet, à quoi sert-il à un organisme d’atteindre un niveau d’excellence inégalé dans l’exploitation de son environnement si son succès reproductif est médiocre ?
En matière d’évolution il ne faut pas oublier le facteur temps, et raisonner en terme de générations et non d’individus. Ce qui est sélectionné au cours du temps c’est avant tout le succès reproductif : une lignée d’organisme perdure dans le temps et s’étend, avant tout parce qu’elle est apte à se reproduire efficacement. La seule sélection des individus les plus aptes à survivre à un instant donné n’est pas suffisante en elle-même pour expliquer le succès d’une espèce.
 

De la lutte pour la vie...

L'idée de la sélection naturelle suppose une compétition entre organismes, et les images qui viennent à l'esprit sont souvent les confrontations entre espèces popularisées par la Théorie de la Reine rouge : combat de la proie contre son prédateur, lutte de l'hôte contre ses parasites, etc.
Pourtant, l'essentiel de la compétition pour la vie a lieu au sein d'une population de la même espèce. Pourquoi ? Parce que les organismes d'une même espèce sont en compétition pour l'utilisation des mêmes ressources.
Quand un lion attaque un troupeau de gazelles, la survie d'une gazelle ne provient pas du fait qu'elle courre plus vite que le lion, mais quelle courre plus vite que la gazelle la plus lente du troupeau.

 

Les organismes vivants ne sont pas de purs produits de la sélection naturelle

Ce point est particulièrement important. Les mutations génétiques peuvent être létales, sublétales ou avantageuses. Cependant, parmis toutes les mutations génétiques, les mutations neutres constituent une fraction importante de l’ensemble des mutations. L’étude des génomes montre que les mutations avantageuses sont très minoritaires, et elle met plutôt en évidence l’apparition de mutations neutres et létales, mais ces dernières sont éliminées par la sélection naturelle.
Dans une population, les mutations portées par une génération sont un échantillon des mutations de la génération précédente, et la fréquence d’une mutation, du fait de cet échantillonnage, fluctue aléatoirement d’une génération à l’autre. L’installation de mutations neutres dans une population obéit donc à des phénomènes aléatoires : c’est ce qu’on appelle la dérive génétique. Cette dérive génétique est l’une des connaissances les moins intuitives issue de la génétique des populations.
Cette dérive génétique est à la base de la théorie neutraliste émise par Motoo Kimura dans les années 1960 : elle postule que beaucoup de mutations du matériel génétique n’ont que peu d’impact sur l’aptitude à survivre et sur le succès reproductif des individus. Ces mutations génétiques peuvent s’installer dans une population non pas parce qu’elles sont sélectionnées mais parce qu’elles ne sont pas contre-sélectionnées : elles sont neutres du point de vue du succès adaptatif qu’elles procurent à celui qui les possède.
Si aucune force sélective ne contraint la fréquence d’une mutation à rester constante, celle-ci fluctue au cours du temps mais ne pourra pas le faire indéfiniment : dans une population de taille finie, la mutation neutre est condamnée soit à disparaître, soit à envahir toute la population (plus la population est petite, plus sa diversité risque de diminuer par dérive génétique). Suivant les organismes, il a été montré que cette dérive génétique joue un rôle très important dans l’évolution des espèces, et sa vitesse est inversement proportionnelle à la taille de la population.
Par exemple, la proportion de mutations des protéines qui se sont fixées par sélection (par opposition à la dérive) n’est que de 50% chez la mouche drosophile, et est encore plus faible chez les hominidés au point de ne pouvoir être mesurée. Chez les organismes pluricellulaires, la majorité des changements fixés dans les protéines au cours du temps n’ont pas été sélectionnés mais sont dus à la dérive génétique.
Bref, le hasard tient une place importante dans l’évolution.

 

Les oiseaux ne sont pas les dinosaures actuels

L’évolution n’est pas la transformation d’un organisme en un autre, pas le triomphe du nouveau sur les ruines de l’ancien.
L’évolution est arborescente : les nouveautés apparaissent comme de petits embranchements latéraux et discrets sur un arbre d’espèces vigoureuses et persistantes. Elles vont se développer en s’éloignant progressivement de l’arbre des espèces qui leur a donné naissance. Il n’y a pas de métamorphose des individus d’une forme en une autre, pas de triomphe de la nouveauté sur un ancien modèle dépassé.
Les dinosaures ne sont pas plus devenus des oiseaux, que les poissons des amphibiens, les singes des hommes et les loups des caniches.

  

Mon cousin le champignon…

Ceux qui s’intéressent la botanique se sont peut-être aperçus que les champignons ne sont plus référencés dans les ouvrages de biologie végétale actuels. Pourquoi ?...
Simplement parce que les données moléculaires qui se sont accumulées à leur sujet ont montré que les champignons sont plus proches des « animaux » que des « végétaux » !
Au niveau de leur phylogénie, les champignons (eumycètes) sont maintenant placés sur un embranchement latéral qui émerge de l’arbre évolutif des métazoaires (groupe des animaux pluricellulaires, auquel appartient les humains).
Les anciennes classifications, qui ont considéré depuis toujours les champignons comme des plantes, sont l’équivalent de celles qui ont considéré pendant longtemps les éponges et coraux comme des végétaux, les chauves-souris comme des oiseaux et les baleines comme des poissons.
 
Toutes les données phylogénétiques récentes montrent que la partition, bien commode, entre « végétaux » et « animaux » - quelles que soient les définitions qu’on leur donne - n’a aucun fondement au niveau phylogénétique.
Aucun des deux groupes traditionnels des « animaux » et « végétaux » ne constitue un taxon monophylétique (c'est-à-dire un clade : un groupe d’organismes constitué d’un ancêtre et de tous ses descendants) : les fonctions propres aux végétaux sont apparues plusieurs fois dans l’histoire de la vie, et au sein d’organismes très différents. Ceci fait que l’on retrouve des organismes répondant aux définitions de « végétaux » et « animaux » réunis ensembles au sein de nombreux clades : il n’y a pas les plantes d’un côté et les animaux de l’autre.
Mieux, l’évolution est parfaitement réversible et adore défaire ce qu’elle a fait : au cours des temps géologiques des taxons sont passés successivement du statut de « végétaux» vers celui « d’animaux », et inversement. Ce type d’évolution d’un groupe vers un autre est toujours visible actuellement chez diverses espèces (par exemple la rafflezia, une fleur tropicale qui évolue peu à peu vers un état proche de celui des champignons; ou les anémones de mer, qui acquièrent une fonction photosynthétique progressivement transmissible à leur descendance et laisse penser que dans des temps lointains elles répondront à la définition de « plantes »; ou les trypanosomes, agents de la maladie du sommeil, que l'on croyait des protozoaires, mais chez lesquels un vestige de chloroplaste révèle qu'ils ne sont en fait que des algues qui ont mal tourné ! ).

 
 
Que s’est-il passé il y a environ 530 millions d’années ?

Un événement zoologique majeur s’est produit sur terre environ 3 milliards d’années après l’apparition de la vie, à une époque géologique appelée cambrien.
Au cours de l’année 1909, le paléontologue C. D. Walcott découvre un gisement de fossiles marins à 2400 m d’altitude dans les montagnes Rocheuses canadiennes, le devenu célèbre Schiste de Burgess. Les fossiles sont ceux de créatures étranges et inconnues, si extraordinaires qu’il fallut attendre prés d’un siècle pour reconnaître l’originalité de ces formes anatomiques.
Auparavant, l’idée courante sur l’évolution des animaux était celle de l’apparition successive au cours du temps des plans d’organisations qui constituent la diversité anatomique des espèces actuelles. Le Schiste de Burgess a montré qu’il n’en est rien et a profondément remis en cause les conceptions traditionnelles sur l’évolution.
 L’analyse de la faune fossile à dévoilé :
- L’apparition, au cours d’une période géologique relativement brève, de la totalité des plans d’organisations anatomiques actuels : on parle « d’explosion cambrienne ».
- L’apparition de nombreux plans d’organisations supplémentaires, très différents les uns des autres, et aujourd’hui disparus. Les animaux de Burgess possédaient des formes extraordinaires et inédites.
- Depuis l’explosion cambrienne, aucun nouveau plan d’organisation anatomique n’est apparu : depuis environ 530 millions d’années la vie n’a fait qu’exploiter le leg du cambrien, que « bricoler » sur les quelques plans d’organisations qui ont subsisté.
Les raisons de cette brusque diversification zoologique - et de la disparition de la majorité des plans d’organisations anatomiques qui a suivi - ne sont pas connues, même si plusieurs hypothèses assez crédibles sont invoquées.


Un cerveau c’est bien utile… Alors pourquoi les bactéries n’en ont-elles pas ?

 

Cette boutade illustre une croyance qui a été au cœur des sciences naturelles jusqu’à Darwin, et a été défendue par les plus farouches adversaires de la sélection naturelle.

C’est une idée ancienne qui, encore aujourd’hui, est vivace : la croyance en la téléologie de l’évolution, ou orthogenèse.

Dans le cas présent, la téléologie se définie comme la croyance en une finalité de l’évolution des organismes au cours du temps : il y aurait dans la nature une tendance intrinsèque au perfectionnement ou vers la complexité.

 

Cette idée a été combattue par la totalité des biologistes de l’évolution contemporains et est totalement discréditée depuis les années 1930, grâce notamment aux avancées de la paléontologie et de la génétique. Les recherches post-darwiniennes ont montré que la finalité biologique n’existe pas et que les irrégularités de l’évolution sont incompatibles avec un programme téléonomique intrinsèque qui conduit à la complexité ou au perfectionnement. La sélection naturelle agit sur les organismes génération après génération, et repart donc chaque fois de zéro à chaque génération. La sophistication observée chez certains organismes actuels ne s'est  pas généralisée et n'est pas représentative d'une tendance de fond au cours de l'évolution.

 

Comme le souligne S. J. Gould, si la terre devait revenir en arrière jusqu’aux premières lueurs de la vie, et si le chemin de l’évolution jusqu’au temps présent devait être refait, alors absolument aucune nécessité n’obligerait la vie à suivre la même évolution que celle qui a été suivie, ni à reproduire les mêmes organismes, ni atteindre la même complexité que celle que nous constatons aujourd’hui. L’évolution est opportuniste, et est le pur résultat de la « contingence ».

Pour Gould, les véritables maîtres de la terre ont toujours été, et seront toujours… les bactéries.

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Bibliographie de l'évolution  (lien)

 

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commentaires

cactusinfo 15/11/2006 13:56

Très bien fait et accessible, bravo pour l'ensemble des articles.
jb

xav 23/10/2006 18:58

Bonjour,
Félicitations pour votre site qui est vraiment bien conçu! J'ai créé un annuaire de blogs et si vous souhaitez vous y inscrire voici l'adresse: http://netblog.webtoweb.fr   !
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