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Rajout de photos de cactées globulaires diverses.

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Un article sur les relations entre Rhipsalis teres et les fourmis

3 décembre 2008 3 03 /12 /décembre /2008 21:50

I - Introduction :

 

(Les mots en bleu renvoient vers le glossaire de l'article d'introduction sur la théorie des jeux évolutionnistes).

 

L'article ci-dessous met en scène un premier exemple d'interaction entre une plante succulente et un animal dans lequel la confrontation entre les 2 protagonistes est modélisée par la théorie des jeux. Le jeu évolutionniste ne décrit pas seulement une situation biologique : l'utilisation d'une théorie normative doit fournir une solution permettant de définir un équilibre à l'issue des interactions entre les protagonistes.

L'approche économique utilisée en théorie des jeux pourra dérouter des lecteurs habitués à une approche plus classique (vitaliste ?) des problèmes de la biologie : pourtant, en biologie comme dans de nombreux autres domaines, l'économie est au cœur des équilibres naturels.

Il s'agit ici d'une situation assez simple, dont l'issue rudimentaire est facilement mise en évidence.

 

II - Quelle est la situation ?

 

Des  plantes succulentes africaines de la tribu des Stapéliées (Stapelia, Orbea, Huernia, Piaranthus, Caralluma, etc), de la famille des apocynacées (ex asclépiadacées), qui vivent dans des milieux arides, attirent mouches et moucherons pour que ceux-ci assurent leur pollinisation, un peu comme beaucoup d'autres plantes à fleurs assurent leur pollinisation par le biais des hyménoptères (abeilles, bourdons, etc).

 

 

Photo 1 : Plant de Stapelia variegata (Orbea variegata) en fleur. Les fleurs restent ouvertes de nombreux jours et sont parcourues quotidiennement par des mouches. Le rendement des visites des insectes et de la pollinisation est assez faible.

 

 

Photo 2 : Plant de Stapelia variegata (Orbea variegata) dont les 2 fleurs ci-dessus ont donné, 1 an après la fécondation, des fruits en forme de gousses remplis de graines.


Ici les mouches sont généralement attirées par des odeurs de putréfaction émises par les fleurs de stapéliées, et sans doute parfois aussi par la couleur et les motifs floraux, qui miment celles des charognes en décomposition.

Quand le diptère s'approche du centre de la fleur, il tente d'atteindre le nectar ou de placer ses ovipositeurs sur la fleur de manière à y pondre ses œufs. Pour ce faire l'insecte se retrouve coincé dans la structure centrale de la fleur et, dans son processus de libération, il se débat et tire l'ensemble des pollinies, qui se fixent sur son corps. Les insectes les transportent d'une fleur à l'autre et assurent la pollinisation.

Il y a une différence importante entre le système de pollinisation par les mouches sur les stapéliées et celui, par exemple, par des abeilles sur d'autres plantes à fleurs : alors que les abeilles trouvent presque toujours de la nourriture sous forme de nectar dans le calice de la fleur, le nectar parfois trouvé par les mouches chez les stapéliées a souvent plus une fonction d'appât pour le piège floral que de réelle nourriture (nous laisserons ici de côté certaines espèces de stapéliées à odeur plaisante, comme Stapelia flavopurpurea, ou bien celles dont le nectar semble avoir pour fonction de nourrir des espèces de diptères spécialisées dans la pollinisation).

Parfois, les mouches sont totalement leurrées par l'odeur et « croient » être sur une charogne : elles pondent leurs œufs dans la fleur. Ces œufs sont perdus et, même si des asticots naissent, les larves n'auront aucune source de nourriture et mourront.

 
 

Photos 3 : Mouche grise de la viande (Sarcophaga carnaria) en train de pondre des asticots (masse blanche au bout de son abdomen, entre les pièces florales) sur une fleur de Stapelia pulvinata. Cette mouche est une espèce vivipare, fortement attirée par les odeurs de viande. La fleur mime habilement un cadavre de mammifère : en plus dégager une odeur de charogne en décomposition, la fleur dispose d’une pilosité qui imite la fourrure d’un animal, ainsi que des couleurs cramoisies de chair.

 

 

III - Le jeu de base entre mouche et Stapelia :

 

Dans le jeu évolutionniste que nous allons considérer les joueurs sont la mouche et le Stapelia. Le gain attendu par chacun des protagonistes, comme toujours en biologie, est l'augmentation de leur fitness respective (leur succés reproducteur).

Le jeu de base correspond à l'interaction de base - à un moment donné - entre les 2 protagonistes, dans lequel la théorie des jeux explore les conséquences des différentes stratégies possibles entre les protagonistes.

 

Quelles sont les stratégies en interaction dans le jeu de base ?

 

1 - Détails sur la stratégie du Stapelia :

Le Stapelia utilise une stratégie de séduction vis-à-vis des mouches, par le biais d'une odeur qui est détectée et recherchée par les mouches.

La fitness du Stapelia, pour sa reproduction sexuée, est toute entière dépendante du comportement des mouches.

Dans les jeux évolutifs, les stratégies s'identifient tout autant aux organismes impliqués dans l'interaction qu'à leurs génomes : les Stapelia se transmettent de génération en génération des gènes qui ont été sélectionnés pour leur faculté à créer un phénotype « attracteur des mouches» chez les plantes qui les contiennent. Le joueur est tout autant le génome que l'individu qui le possède

 

Quels coûts pour le Stapelia ?

Le coût de la stratégie du Stapelia est la synthèse et l'émission de molécules odorantes, associées à une conformation florale particulière capable d'exploiter les mouches. C'est un coût en matière organique, qui peut éventuellement se doubler du risque d'être repéré par des prédateurs du Stapelia également sensibles à son odeur. Par contre, à la différence de beaucoup d'autres plantes à fleur, la plupart des Stapelia investit peu pour la synthèse de nectar destiné à nourrir l'insecte pollinisateur et cela représente une certaine économie. Ce point important, qui différencie stapéliées et plantes à fleur « classiques », sera abordé dans un  autre article.

La stratégie des Stapelia dans le jeu de base est une stratégie d'exploitation des mouches, et donc de type agression (qui signifie ici "exploitation").

 

 

Photo 4 : Mouche grise de la viande (Sarcophaga carnaria) sur une fleur de Stapelia variegata (Orbea variegata). La structure complexe de la fleur masque 10 pollinies cachées et regroupées par 2 sous la couronne interne, avec un mécanisme pour piéger les insectes dans cette structure.

 

Dans le jeu de base, les stratégies que peut adopter le Stapelia sont donc :

  • - Emettre des odeurs de putréfaction
  • - Ne pas émettre des odeurs de putréfaction

 

(NB : un couple possible de stratégies aurait pu être «nourrir, ou ne pas nourrir, la mouche », mais cela correspond à un autre jeu de base, qui sera abordé dans un autre article).

 

2 - Détails sur la stratégie de la mouche :

La mouche est esclave de son attirance pour les odeurs de putréfaction, elle y succombe totalement, et il est bien difficile de mettre en évidence une stratégie d'évitement des Stapelia de la part des diptères.

Il s'agit donc d'une stratégie de type fuite, dans la mesure ou la mouche, qui ne met pas en place de contre-offensive pour lutter contre l'attirance exercée par le Stapelia, est globalement exploitée par la plante (le terme « fuite » ne signifie pas  « fuir la plante » mais au contraire ne pas combattre pour échapper à son attraction, fuir le combat).

 

Quels coûts pour la mouche ?

En se basant sur le fait que l'intérêt nutritif du nectar produit par le Stapelia est généralement aléatoire ou faible pour les diptères, le coût des excursions florales est clair pour la mouche : au mieux une perte de temps et d'énergie à visiter les fleurs de Stapelia, au pire la perte de sa ponte sur la fleur et une baisse importante de sa fitness, ce qui constitue un coût majeur.

 

 

Photo 5 : fleur de Stapelia nobilis sur laquelle une mouche, leurrée par l'odeur de charogne, a pondu ses œufs (plante et photo : Janine Hairan).

 

Dans le jeu de base, les stratégies que peut adopter la mouche sont :

  • - Etre attirée par l'odeur de putréfaction
  • - Ne pas être attirée par les odeurs de putréfaction

 

3 - Gains en fitness attendus lors de la confrontation :

Dans une confrontation entre une stratégie de type agression et une stratégie de type fuite, la stratégie d'agression remporte toujours un gain important, avec une rentabilité élevée, alors que la stratégie de fuite enregistre toujours une perte car le protagoniste qui utilise cette dernière n'engage jamais de combat pour conquérir des ressources. 

 

4 - La somme du jeu de base :

Dans cette confrontation entre stratégies agression et fuite, nous sommes ici en présence d'un jeu à somme nulle : les gains en fitness ne se repartissent pas entre les 2 protagonistes. Le Stapelia remporte la totalité des gains (augmentation de son succès reproductif en étant fécondé), alors que la mouche enregistre une perte (baisse de son succès reproductif en perdant son temps, son énergie ou sa ponte). Un jeu à somme nulle se rencontre dans 2 types d'interactions biologiques : interaction prédateur/proie ou interaction hôte/parasite.

 

Tableau à double entrée des stratégies possibles du jeu de base :

 

 

La mouche (M) est attirée par l'odeur de putréfaction

La mouche (M) n'est pas attirée par l'odeur de putréfaction

 


Le Stapelia (S) émet une odeur de putréfaction

 

 

(S1 > M1)


S1
 : le Stapelia obtient sa fécondation, sa fitness est au maximum et son investissement en composés odorants est remboursé.


M1
 : la mouche dépense de l'énergie en pure perte à visiter les Stapelia et, beaucoup plus grave, voit sa fitness chuter en abandonnant des pontes sur les fleurs. Son investissement dans la détection des odeurs de putréfaction lui permet cependant de conserver une fitness en permettant d'autres pontes dans des lieux adéquats.

 

(M3 > S3)


M3
 : La mouche n'a rien investit mais elle est incapable de détecter un lieu de ponte et sa fitness est nulle.


S3
 : le Stapelia n'est pas fécondé, et sa fitness est d'autant plus nulle qu'il dépense de l'énergie en pure perte à émettre des odeurs de putréfaction.


Le Stapelia (S) n'émet pas d'odeur de putréfaction

 

 

(M2 > S2)


M2
 : la fitness de la mouche est maximale car l'investissement dans la détection des odeurs de putréfaction est totalement remboursé en autorisant des pontes dans des lieux adéquats, sans jamais être exploitée par les Stapelia.


S2
 : le Stapelia n'a rien investit mais il n'est pas fécondé et sa fitness est nulle.

 

 

(M3 = S2)


M3
 : La mouche n'a rien investit mais elle est incapable de détecter un lieu de ponte et sa fitness est nulle.


S2
 : le Stapelia n'a rien investit mais il n'est pas fécondé et sa fitness est nulle.

 

 

Sx : fitness du Stapelia, Mx : fitness de la mouche.

 

A aucun moment il n'est question de calculer des gains ou pertes de fitness en valeur absolue, ce qui serait totalement irréaliste face aux nombreux paramètres dont il faudrait tenir compte dans le milieu naturel, mais d'évaluer les avantages et inconvénients respectifs des stratégies des protagonistes et l'apparition d'un équilibre.

 

5 - Que montre le tableau à double entrée ?

 

Du fait de l’interaction exploiteur/exploité entre les 2 protagonistes, nous sommes dans un jeu de base de type de celui du « dilemme du prisonnier », mais la comparaison s'arrête là : si les prisonniers sont interchangeables et ont des stratégies et des intérêts qui sont en miroir l'un de l'autre, ce n'est pas le cas ici.

 

Les gains en fitness se rangent dans l'ordre suivant :

 

S1 = M2 > M1 > S2 = M3 > S3

 

Sur les 4 situations possibles du tableau, il y a :

  • - 2 situations ou le gain de la mouche est supérieur à celui du Stapelia,
  • - 1 situation ou le gain du Stapelia est supérieur à celui de la mouche,
  • - 1 situation ou les gains des protagonistes sont équivalents.

 

A partir du tableau on voit que les mouches n'ont pas intérêt à perdre leur attirance pour les odeurs de putréfaction, même si elles se font exploiter par les Stapelia à cause de cela, car cette attirance pour l'odeur des charognes leur permet de trouver des lieux de ponte.

 


 Photo 6 : Mouche grise de la viande (Sarcophaga carnaria), dite aussi mouche grise ou mouche à damier, sur une fleur de Stapelia variegata (Orbea variegata).

 

IV - Les jeux répétés entre mouche et Stapelia :

 

La situation dans le milieu naturelle est une répétition à l'infini des interactions de base entre mouches et Stapelia définies ci-dessus. Les jeux répétés correspondent à une succession de jeux de base qui s'enchainent les uns après les autres, et pour lesquelles les protagonistes en présence peuvent tenir compte des résultats des coups précédents pour augmenter leurs gains. Les jeux répétés ont donc la possibilité de faire apparaitre des stratégies nouvelles chez les joueurs et des équilibres entre les stratégies des protagonistes.

 

En biologie de l'évolution, la question qui est toujours posée avec la théorie des jeux est celle de l'invasion des populations : au sein des populations de mouches et de Stapelia, quelles sont les chances pour que des individus mutants, avec des génomes et des stratégies nouvelles, puissent envahir les populations et modifier les stratégies actuelles ?

Allons directement au but, sans détailler les mécanismes en cause. Avec les situations présentes dans le jeu de base, deux types d'évolution sont possibles lors des jeux répétés :

 

1 - La course aux armements :

L'objectif de tout organisme vivant est de transmettre son information génétique à sa descendance et, en la matière, les moyens utilisés par nos deux protagonistes les opposent. Si l'affrontement se prolonge sur des générations, pour échapper aux Stapelia et augmenter leur fitness, la seule possibilité pour les mouches serait de mettre en place des stratégies d'évitement des Stapelia. Par exemple : affiner leur pouvoir de détection des odeurs et pouvoir discriminer la « vraie charogne » de celle mimée par les Stapelia, et ne pas succomber à cette dernière. Lors des jeux répétés devrait alors s'engager ce qu'on appelle une « course aux armements » :

 

  • - Si les mouches mettent en place des parades de plus en plus performantes pour déjouer les Stapelia, ces derniers doivent s'adapter en retour. Les Stapelia, pour conserver leur pouvoir d'attraction sur les mouches, devraient affiner leur pouvoir d'attraction pour mimer les caractéristiques de la charogne encore plus fidèlement. Cette adaptation passe par l'élimination à chaque génération des individus et des gènes peu performants à «mimer la putréfaction» et à séduire les mouches.

 

  • - Si les Stapelia mettent en place des parades de plus en plus performantes pour attirer les mouches, ces dernières doivent s'adapter en retour. Les mouches, pour déjouer le piège des Stapelia, devraient à chaque génération mettre en place des outils de discrimination de la «vraie putréfaction» de plus en plus performants, en réponse au perfectionnement de l'attraction des Stapelia. Cette adaptation passe par l'élimination à chaque génération des individus et des gènes qui enregistrent des pertes de fitness importantes à cause des Stapelia.

 

Il s'agit d'une sorte de partie de ping-pong dans laquelle chacune des populations est entrainée dans une course en avant, pour s'adapter aux innovations mises en place par l'autre population.

 

2 - Le mutualisme

(Ce point ne sera que très rapidement abordé, car il est inexistant ici, et il fera l'objet d'un autre article).

Pour contrer une stratégie d'évitement de la part des mouches, autrement que par une course aux armements, il reste aux populations de Stapelia la possibilité d'évoluer vers des stratégies mutualistes, issues des stratégies de type donnant-donnant. Il s'agit de stratégies de coopération entre organismes :

 

  • - Par exemple, un Stapelia mutant qui offrirait un nectar abondant pour nourrir ses pollinisateurs serait favorisé par rapport à un Stapelia qui ne le fait pas, si le coût de ce nectar est rentable : c'est-à-dire si la plante mutante attire mieux les mouches et obtient une fitness supérieure à la moyenne des fitness des membres de la population d'origine.

 

  • - En présence des Stapelia mutants, une mouche aurait intérêt à visiter les populations de Stapelia si le gain moyen de fitness qu'elle obtient en consommant le nectar offert pour la nourrir est supérieur à la perte moyenne de fitness causée par ses visites dans les fleurs de Stapelia.

 

Dans la réalité qui est observée, la somme nulle du jeu témoigne du fait que le mutualisme n'est pas apparu dans le couple mouche-Stapelia, et nous allons en voir les raisons possibles ci-dessous.

 

Stapelia pulvinata septembre 10 10

 

Photo 7 : fleur de Stapelia pulvinata sur laquelle deux mouches sont en train de pondre. L’abdomen des mouches qui déposent leurs œufs est tourné et incliné vers le centre de la fleur, qui constitue la partie la plus odorante.

 

V - Fitness relatives des joueurs et équilibre final :

 

1 - Stratégie des mouches dans les jeux répétés

 

Il n'existe pas de mutualisme dans l'interaction naturelle entre mouches et Stapelia, mais une ébauche de course aux armements. Pourquoi ?

Principalement du fait qu'il existe une asymétrie de départ entre les organismes en présence et que les coûts de la lutte ne sont pas les mêmes pour eux (comme dans l'exemple du lion et de la gazelle, dans le glossaire). Le Stapelia est complètement dépendant des diptères pour sa fécondation et sa reproduction, alors que pour les mouches le Stapelia est seulement un obstacle à éviter. La fitness des Stapelia est beaucoup plus engagée dans l'intéraction, et les plantes doivent donc plus investir dans leurs stratégies que les mouches. Au cours des générations, les génomes des plantes subiront des pressions de sélection beaucoup plus fortes pour attirer les mouches, que les génomes des mouches pour éviter les plantes.

 

L'investissement stratégique de la mouche trouve sa limite quand il n'est pas - ou plus - rentable pour elle d'investir dans des systèmes d'évitement pour échapper aux populations de Stapelia. Cette situation se présente quand :

 

  • - Première raison : Toute résistance a un coût : éviter totalement les Stapelia couterait plus cher aux mouches, en termes de ressources pour cela, que de tolérer les plantes. En effet, les  systèmes d'évitement de la mouche entrainent eux-mêmes une baisse de fitness moyenne - du fait d'une augmentation du coût d'opportunité - qui est supérieure à la moyenne des pertes de fitness issues de la rencontre avec les Stapelia. Le coût de la lutte devient alors trop important pour les mouches : il est préférable pour elles d'abandonner une partie de leur fitness et de leurs œufs dans les fleurs, tant qu'elles conservent la possibilité de pouvoir aussi pondre dans des lieux adéquats (charognes, excréments...). Dans ce cas la population de Stapelia n'a aucun intérêt à s'engager dans le mutualisme avec les mouches (pour utiliser une image : on ne se lance pas dans une campagne de séduction vis-à-vis de quelqu'un qui a déjà succombé à vos charmes).

 

  • - Deuxième raison : Les mouches ayant un régime omnivore, ce sont des insectes qui n'ont aucune spécialisation dans la pollinisation: les stapéliées ne sont qu'un paramètre de leur environnement parmi beaucoup d'autres et rien ne les lie particulièrement à ces plantes. Dans les milieux arides ou croissent ces plantes, le lien entre mouche et Stapélia est ténu. La perte de fitness que cause les Stapelia est en moyenne assez faible et mets assez peu en péril la fitness des populations de mouches. C'est le cas si les populations de mouches sont très importantes par rapports aux populations de Stapelia, si les périodes de floraisons sont de courtes durées, ou si les possibilités de pontes dans des lieux adéquats (charognes, excréments, etc) sont tellement grandes pour les mouches que le détournement de fitness opéré par les Stapelia est dérisoire (bien qu'il ne soit jamais nul). La aussi, la population de Stapelia n'a alors aucun intérêt à s'engager dans le mutualisme si les mouches n'ont pas de stratégie d'évitement des plantes.

 

Il s'agit donc d'une situation assez simple : lors des jeux répétés, la mouche n'ayant pas mis en place de stratégie d'évitement des plantes (ou en tout cas pas de stratégie efficace), sa stratégie est restée identique à celle présente dans le jeu de base. La mouche conserve une stratégie de type fuite (stratégie colombe), et ce qui la caractérise ici est son extrême dénuement face à la stratégie d’agression du Stapelia.

 

2 - Stratégie des Stapelia dans les jeux répétés

 

La course aux armements qui s'est amorcée semble avoir aboutit très tôt à un équilibre entre stratégies, faute de combattant du côté des mouches.

Dans ce couple de stratégies agression-fuite, les populations de Stapelia doivent adapter leur investissement dans le jeu pour avoir un pouvoir d'attraction des mouches propre à assurer leur reproduction de manière efficace. Cependant, à la différence des mouches, la limite de l'investissement des Stapelia est moins due au coût d'opportunité (car leur fitness est très engagée dans le jeu) qu'au risque que leur stratégie peut faire courir à la fitness des mouches : une attraction trop efficace ferait tellement chuter la fitness des mouches - et leur population -  qu'elle mettrait en péril par contrecoup la reproduction des Stapelia.

Les populations de Stapelia devraient ajuster automatiquement leur stratégie d'attraction de manière à ce que leur fitness n'engage pas trop celle des populations de mouches. Mais peut-être n'est-ce pas nécessaire étant donné le faible impact des plantes sur les populations de mouches.

Dans les jeux répétés les Stapelia exploitent les mouches comme dans le jeu de base, sans réelle contrepartie (nourriture) offerte aux diptères : leur stratégie reste de type agression (stratégie faucon).

 

Stapelia pulvinata octobre 11 39bis

Photo 8 :  fleur de Stapelia pulvinata sur laquelle deux mouches sont en train de pondre. On voit des amas d’œufs déposés par des mouches précédentes, qui sont bousculés par les mouches suivantes et finissent souvent par tomber sur le sol.

 

VI - Conclusion :

 

La situation est simple : dans les jeux répétés il n'y a pas eu d'évolution des stratégies des protagonistes par rapport au jeu de base. Il semble que les mouches ne lutent pas contre - ou ne tiennent pas compte - du détournement de fitness dont elles font l'objet de la part des plantes. Dans ce cas le tableau final est très différent de celui du mutualisme qui existe entre un pollinisateur de type abeille et les plantes à fleurs à partir desquelles il se nourrit. Dans le cas présent on reste dans une confrontation de stratégies d'agression et de fuite : tant que les mouches ne mettent pas en place de stratégie d'évitement des Stapelia, ces derniers ont tout intérêt à conserver leur stratégie d'exploitation des insectes, car c'est celle qui leur apporte le meilleur succès reproductif, au moindre coût. Dans la situation écologique telle qu’elle se présente, chaque protagoniste est dans une stratégie qu’il peut difficilement modifier unilatéralement, et il semblerait que nous soyons en présence d’un jeu stable.

Ce type de situation, dans lequel un organisme exploite un autre organisme sans contrepartie pour ce dernier, mais sans le tuer, a un nom : c'est le parasitisme. Dans cette suite de confrontations entre stratégies agression et fuite, la somme des jeux reste nulle entre les protagonistes, comme dans toutes les situations de parasitisme pur : le Stapelia peut être considéré comme un parasite de la mouche.

 

Stapelia gigantea octobre 11 2

 

Photo 9 : fleur de Stapelia gigantea sur laquelle deux mouches d’espèces différentes se sont posées. Celle du bas est une mouche verte (Lucilia sericata), espèce fortement attirée par les odeurs de charognes et qui joue un rôle important dans l’élimination des cadavres d’animaux.

 

***

 

Annexe mathématique sur la gestion d’un jeu non-coopératif à somme nulle

 

(On rappellera en préambule que la modélisation de situations réelles par des jeux à somme nulle impose de nombreuses simplifications).

Chacun des joueurs dispose de coups possibles appelés des « stratégies pures ». A chaque coup ils jouent simultanément : le jeu est dit « synchrone ». Les deux joueurs connaissent les gains ou pertes qu’entraine chaque couple de choix de stratégies : le jeu est dit « à information complète ». Cependant, du fait du caractère synchrone des coups, on dit que le  jeu est « à information complète imparfaite ».

 

Un jeu est à somme nulle quand les gains d’un joueur entrainent une perte équivalente pour l’autre joueur. Voyons dans quelle situation un jeu est considéré comme stable pour les protagonistes.

 

Deux joueurs sont en présence, et nous les appellerons S et M pour rester dans une configuration Stapelia (S) et mouche (M).

Les stratégies respectives des protagonistes sont Ss et Mm, où :

s =  a, b, c ou d 

m = e, f, g ou h.

 

Etant donné que nous sommes dans un jeu à somme nulle, les gains GS et GM prennent respectivement les valeurs Gsm et -Gsm.

 

Nous pouvons donc établir la matrice ci-dessous :

 

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(Gae, -Gae)

(Gaf, -Gaf)

(Gag, -Gag)

(Gah, -Gah)

Sb

(Gbe, -Gbe)

(Gbf, -Gbf)

(Gbg, -Gbg)

(Gbg, -Gbg)

Sc

(Gce, -Gce)

(Gcf, -Gcf)

(Gcg, -Gcg)

(Gch, -Gch)

Sd

(Gde, -Gde)

(Gdf, -Gdf)

(Gdg, -Gdg)

(Gdh, -Gdh)

 

Les lignes correspondent aux stratégies possibles de S et les colonnes aux stratégies possibles de M. Aux intersections, les gains G sont notés par un vecteur dont le premier élément est GS et le second GM.

 

On prendra garde au fait qu’il ne s’agit ici que d’un exemple de matrice possible : le jeu peut très bien ne pas être symétrique et les deux joueurs n'ont pas nécessairement le même nombre de stratégies.

 

La règle du minimax.

 

Il existe pour les protagonistes une règle de décision sur la stratégie à adopter qui est la règle dite du minimax. Cette règle postule qu’il existe au moins une situation d'interaction stable dans laquelle aucun des deux joueurs n'a intérêt à changer sa stratégie si l'autre ne la change pas.

 

Etant donné qu’aucun des joueurs ne connait la stratégie de l’autre, dans cette règle chacun doit juger la valeur du coup qu’il peut jouer à partir du résultat obtenu si l’autre joueur fait un gain maximal.

 

C'est-à-dire que :

  • S va rechercher sur chaque ligne quel est son GS minimal : Mins(GS)
  • S choisit sa stratégie s qui comporte la valeur maximale de son Mins(GS), soit Maxm(Mins(GS)), c’est le maximin.

 A l’opposé :

  • M va rechercher sur chaque colonne quel est le GS maximal : Maxm(GS)
  • M choisit sa stratégie m qui comporte la valeur minimale de Maxm(GS), soit Mins(Maxm(GS)), c’est le minimax.

 Choisir le maximin c'est donc choisir la stratégie la moins risquée en mesurant le risque de chacune par la seule considération de l'hypothèse la plus défavorable.

 

Si Maxm(Mins(GS)) = Mins(Maxm(GS)), alors le jeu est stable.

 

Si les valeurs de minimax et maximin déterminées par les joueurs sont égales et dans la même case de la matrice, cette valeur, quand elle existe, est appelée le point-selle (une valeur qui est à la fois la plus petite de sa colonne et la plus grande de sa ligne). Dans ce cas tout changement de stratégie d’un seul des 2 joueurs est défavorable pour lui.

 

Quelques exemples :

 

Dans les exemples ci-dessous les valeurs chiffrées des gains des protagonistes ont été choisies uniquement pour mettre en évidence les différentes stratégies.

  • Situation 1, cas d’un jeu instable :

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(+9, -9)

(+9, -9)

(-1, +1)

(+9, -9)

Sb

(+7, -7)

(+7, -7)

(+7, -7)

(-2, -2)

Sc

(+2, -2)

(+2, -2)

(+2, -2)

(+1, -1)

Sd

(+3, -3)

(-8, +8)

(-8, -8)

(-8, +8)

 

La stratégie Sc du joueur S comporte la valeur maximin en bleu.

La stratégie Mg du joueur M comporte la valeur minimax en rouge.

Si les joueurs optent pour ces stratégies, le jeu est instable pour chaque joueur car chacun peut tirer avantage d’un changement unilatéral de sa stratégie. Donc aucune stratégie pure ne s’impose pour les joueurs.

  • Situation 2, cas d’un jeu instable :

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(+9, -9)

(+9, -9)

(-1, +1)

(-1, +1)

Sb

(+7, -7)

(+7, -7)

(-2, +2)

(+7, -7)

Sc

(+2, -2)

(+2, -2)

(+2, -2)

(+1, -1)

Sd

(+3, -3)

(-8, +8)

(-8, -8)

(-8, +8)

 

La stratégie Sc du joueur S comporte la valeur maximin en bleu.

La stratégie Mg du joueur M comporte la valeur minimax en rouge.

Le jeu est instable uniquement pour le joueur M, qui peut tirer avantage d’un changement unilatéral de sa stratégie.

  • Situation 3, cas d’un jeu stable :

 

Me

Mf

Mg

Mh

Sa

(+9, -9)

(+9, -9)

(+9, -9)

(-1, +1)

Sb

(+7, -7)

(+7, -7)

(-2, +2)

(-2, +2)

Sc

(+2, -2)

(+2, -2)

(+2, -2)

(+1, -1)

Sd

(+3, -3)

(-8, +8)

(-8, -8)

(-8, +8)

 

Le joueur S doit opter pour la stratégie Sc, qui comporte la valeur maximin en rouge.

Le joueur M doit opter pour la stratégie Mg, qui comporte la valeur minimax en rouge.

Minimax et maximin sont présents dans la même case : le jeu est stable pour les 2 joueurs, qui ne peuvent tirer avantage d’un changement unilatéral de leur stratégie. Le jeu présente donc un point-selle.

 

***

Beaucoup de photos ont été placées dans l’article Mouches et Stapéliées (lien).

Article connexe sur les stapéliées : Turing et les Stapelia.

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commentaires

Demuriez 14/02/2016 21:47

Passionnant ! Je suis sur votre exposé parce que j'ai le souvenir d'une Stapelia variegata que ma mère avait réussi à faire fleurir... J'ai encore l'odeur de charogne dans mes souvenirs olfactifs.
... lol, je ne dirais pas que c'est ma madeleine de Proust... Mais je viens de comprendre la stratégie de cette plante.
Merci à vous.

tzarig 17/12/2008 21:05

Salut Fabrice,Bienvenu dans la communauté "jardin citadin". Je t'encourage également à t'inscrire dans la communaté "jardins botaniques" qui sera ravi d'accueillir tes articles sur le riche monde des cactées.Un petit service: Pourrais-tu identifier un specimen de cactus aux épines rouges que j'ai photographié au jardin botanique de berlin en octobre dernier? Je n'ai pas eu la sagesse de retenir son nom et les ouvrages que je possède ne s'étendent pas trop au sujet des catus. Tu trouveras la photo sur mon blog à l'article "Jardin botanique de Berlin"Au plaisir de te relire, Grégory.