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publié dans : Le Cactus Heuristique par Fabrice

INTRODUCTION

La question du sens de l'évolution génétique de nos collections de cactées est fréquemment posée, notamment en comparaison avec la génétique des populations à l'état naturel.

Même si les mécanismes génétiques en jeux dans les collections restent les mêmes que dans le milieu naturel, l'importance de chacun d'eux varie beaucoup par rapport au milieu naturel.

 

On dénombre 4 paramètres principaux qui permettent de définir l'évolution du polymorphisme génétique d'une population :

  • - Les mutations génétiques
  • - La sélection
  • - La migration
  • - La dérive génétique

Les notions présentées dans l'article peuvent s'appliquer à n'importe quelle collection de plantes, et pas uniquement aux cactus.

 

 

LES MUTATIONS GENETIQUES

 

Qu'est ce que c'est ?

 

Définies ici au sens très large, il s'agit de toute modification de l'information génétique portée par le patrimoine génétique (le génome) d'une plante :




  • - la modification de l'information génétique contenue dans un gène (mutation au sens strict : le changement de la séquence génétique de l'ADN),
  • - le déplacement de séquences génétiques à l'intérieur du génome (la transposition de séquences d'ADN),
  • - la duplication, l'inactivation ou la délétion de gènes.

 

Remarque sur le bouturage :

Contrairement aux idées reçues, la multiplication végétative (bouturage) n'est pas synonyme de préservation à l'identique du patrimoine génétique d'une plante.

Les cellules accumulent des mutations ou des remaniements génétiques au cours de la croissance de la plante : le patrimoine génétique des cellules à l'extrémité d'un rameau a évolué et n'est plus exactement identique au patrimoine génétique de la base du rameau (ceci a été très clairement démontré pour la vigne, ou il est possible d'obtenir des cépages différents à partir des rameaux d'un seul pied de vigne multiplié par bouturage).

 

Qu'est-ce que ça fait ?

 

Dans leur ensemble, les mutations génétiques sont responsables de l'augmentation de la diversité génétique d'une population, en introduisant des « nouveautés » génétiques, généralement de manière aléatoire. Seules les mutations génétiques sont responsables de l'introduction d'innovations dans la vie.

 

Quelle est leur importance ?

 

Les mutations génétiques au sens strict sont de fréquence habituellement assez faible. Elles sont constitutives des organismes et peuvent aussi être causées par tout un tas d'agressions sur la plante : les rayons ultraviolets du soleil, des agents chimiques, etc.

Le remodelage du génome du fait de transpositions ou de duplications de séquences génétiques est plus fréquent que les mutations au sens strict. Ce remodelage génétique a lieu de façon normale chez toutes les plantes, ou parfois du fait d'attaques bactériennes ou virales.

 

Et dans une collection ?

Les mutations génétiques dans une collection restent d'importance semblable à celles qui se produisent dans le milieu naturel, c'est à dire faibles.

Le collectionneur guette dans sa collection l'apparition de caractères nouveaux chez ses plantes et les isole pour constituer des lignées de cultivars (nombreux et bien connus chez les Astrophytum par exemple).

 

 

LA SELECTION

 

Qu'est ce que c'est ?

 

C'est toute action ou condition qui fait que certaines plantes accéderont à la reproduction et que d'autre ne le pourront pas : elles seront éliminées avant d'arriver à maturité ou empêchées de se reproduire. Cette sélection peut être :



  • - La sélection naturelle
    : les conditions de vie, de culture ou environnementales sont incompatibles avec la survie de certaines plantes, ou de leur reproduction, du fait de caractères particuliers de ces organismes.
  • - La sélection dirigée: tel collectionneur éliminera certaines plantes de sa collection (ou de ses semis) ou bien reproduira certains sujets qu'il a sélectionné, suivant des critères personnels.

 

Qu'est-ce que ça fait ?

 

Le résultat de la sélection, et par conséquence de l'élimination des organismes, est toujours un tri génétique : l'élimination de certains organismes entraine la perte de l'information génétique qui était reliée au caractère sélectionné pour l'élimination.

La sélection est toujours responsable d'une baisse de la diversité génétique d'une population.

A noter que la sélection génétique dirigée par un collectionneur peut aller dans le sens inverse de celui de la sélection naturelle : tel caractère qui serait irrémédiablement éliminé dans la nature peut au contraire être sélectionné chez une plante par le collectionneur. C'est le principe d'obtention des cultivars.

 

Quelle est son importance ?

 

L'importance de la sélection est très variable : suivant la pression de sélection qu'exerce le milieu de culture ou le collectionneur, elle peut être forte ou faible.

 

Et dans une collection ?

Suivant les conditions de culture, la sélection naturelle dans une collection peut être très différence de celle du milieu naturel. Par exemple, si un collectionneur a l'habitude de beaucoup arroser des cactus il sélectionnera des patrimoines génétiques qui confèrent une bonne résistance des plantes à l'humidité, alors qu'au contraire dans le milieu naturel des patrimoines génétiques conférant une bonne résistance à la sécheresse auraient pu être sélectionnés.

La sélection dirigée est évidement celle qui risque le plus de s'éloigner de celle dans le milieu naturel, en particulier quand des cultivars sont maintenus en vie, qui auraient pu n'avoir aucune chance de survie dans le milieu naturel.

 

 

LA MIGRATION

 

Qu'est ce que c'est ?

 

C'est le brassage génétique entre plusieurs populations lors de la reproduction, c'est-à-dire l'inverse de la consanguinité.

 

Dans la nature le brassage génétique des populations de cactées passe par la diffusion des graines et du pollen des plantes au-delà de leur aire géographique, vers des populations distantes avec qui elles vont se reproduire.

 

Dans une collection le brassage génétique passe par :

  • - L'introduction de nouvelles plantes (échanges entre collectionneurs, achats, etc) et leur utilisation pour la reproduction
  • - L'hybridation entre des plantes qui n'en auraient pas la possibilité dans la nature
  • - La fécondation des plantes par utilisation du pollen issu de plantes d'autres collections

 

Qu'est-ce que ça fait ?

 

Chaque population, du fait de ses conditions de vie, va sélectionner des allèles particuliers au sein de son patrimoine génétique et va donc diverger génétiquement des autres populations (c'est la base de la spéciation allopatrique). La migration conduit toujours à une augmentation de la diversité génétique d'une population, par introduction de caractères génétiques nouveaux issus de l'autre population. La migration augmente la diversité des allèles des organismes.

 

Quelle est son importance ?

 

Très variable, suivant les échanges reproductifs entre populations et les divergences génétiques entre les plantes qui se reproduisent entre elles.

En fait les effets de la migration peuvent varier d'un extrême à l'autre : la reproduction entre plantes parentes (= l'absence de migration) va appauvrir peu à peu le patrimoine génétique d'une collection alors que l'hybridation entre espèces distinctes va introduire des variations génétiques qui n'auront rien à voir avec celles que l'on peu observer dans la nature.

 

Et dans une collection ?

Ce sont les habitudes de reproduction des plantes du collectionneur qui feront toute l'importance de l'évolution du polymorphisme génétique de la collection : hybridations, échanges avec d'autres collectionneurs, achats de nouvelles plantes, etc, augmenteront le polymorphisme des plantes de la collection au cours des générations. Il est toujours difficile pour un collectionneur de savoir si les plantes qu'il utilise pour la reproduction ne sont pas des hybrides.

Comme pour la sélection, la migration dans une collection peut être inférieure ou supérieure à celle du milieu naturel.

 

 

LA DERIVE GENETIQUE

 

Qu'est ce que c'est ?

 

Un organisme contient 2 exemplaires de chacun de ses gènes, l'un issu du père et l'autre de la mère : chaque exemplaire est un allèle, qui peut être différent de l'autre.

La reproduction sexuée procède par échantillonnage : un spermatozoïde (pollen) ou un ovule ne contient que la moitié du patrimoine générique de la plante qui l'a produit, et donc seule une fraction des allèles d'un organisme est transmise à la génération suivante. Même si - en moyenne - tous les allèles ont des chances égales d'être transmis, du fait de cet échantillonnage aléatoire à chaque génération, certains allèles peuvent être plus transmis que d'autres : c'est la dérive génétique.

Dans le cas de la reproduction végétative, ce phénomène, même s'il est bien moindre, existe aussi (voir le paragraphe « Remarque sur le bouturage » au dessus).

 

Qu'est-ce que ça fait ?

 

La dérive génétique conduit toujours à une baisse de diversité génétique, du fait que certains allèles peuvent disparaître au fil des générations. On peut obtenir en bout de course des plantes homozygotes pour chaque allèle, et un allèle perdu l'est définitivement.

 

L'effet fondateur.

L'effet fondateur est un terme qui désigne l'envahissement d'une population par une ou plusieurs caractéristiques présentes dans un individu, ou un petit nombre d'individus, fondateurs de cette population. Une population qui croit à partir d'un petit nombre d'organismes, sans échange génétique avec l'extérieur (sans migration), va amplifier les allèles des individus fondateurs.

L'effet fondateur est un effet de la dérive génétique.

 

Quelle est son importance ?

 

La fluctuation aléatoire de la fréquence des allèles (en absence de pression de sélection), est d'autant plus forte que la population est petite : plus le nombre de plantes qui se reproduisent entre elles est petit plus la dérive est forte, et plus le polymorphisme génétique de la population baisse au cours des générations.

La migration s'oppose à la dérive génétique en réintroduisant des allèles nouveaux dans la population.

 

Un cas extrême : l'autogamie

Il faut citer l'autogamie (ou autofécondation), qui correspond à une reproduction à partir du pollen et d'un ovule issus de la même plante. Les effets néfastes de la dérive génétique en situation d'autogamie sont maximaux.

Dans la nature une plante se trouve confrontée à 2 possibilités :

  • - N'autoriser que l'allogamie (l'impossibilité de l'autofécondation) pour assurer la diversité génétique de sa descendance, tout en prenant le risque de ne pas trouver de partenaire et de ne pas pouvoir se reproduire.
  • - Autoriser l'autogamie pour s'assurer une descendance même en absence de partenaire, tout en prenant le risque d'être fécondée par son propre pollen plutôt que par celui d'un partenaire, et de maximiser ainsi la dérive génétique.

C'est l'équilibre entre ces avantages et ces inconvénients respectifs, en rapport avec le mode de vie des plantes, qui fera que la sélection naturelle favorisera ou empêchera la possibilité d'autogamie des espèces.

 

Et dans une collection ?

La fréquence des allèles de quelques plantes prélevées dans le milieu naturel peut ne pas être représentative de celle de la population totale. Ces plantes qui vont être surmultipliées dans les serres commerciales et diffusées à l'ensemble des collectionneurs vont très rapidement être victime de la dérive génétique et de l'effet fondateur : la diversité génétique des plantes cultivées depuis des générations en serre n'a plus grand chose à voir avec celle des plantes du milieu naturel.

Dans une collection la dérive génétique peut être extrême, surtout si le collectionneur à l'habitude de croiser fréquemment ses plantes entre elles, et que la collection est petite et peu renouvelée avec des plantes extérieures.

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