L'ADAPTATION DES CACTEES A LEUR ENVIRONNEMENT - 2ième PARTIE

Publié dans : Cactus, succulentes & biologie - Par Fabrice

L'ADAPTATION DES CACTEES A LEUR ENVIRONNEMENT - 2ième PARTIE

Suite de l'article : L'ADAPTATION DES CACTEES A LEUR ENVIRONNEMENT - 1ère PARTIE.

VI - L’ADAPTATION DES TISSUS

1 - Une adaptation indispensable :

Les modifications à ce niveau sont habituellement invisibles et donc inconnues des collectionneurs, mais elles représentent un axe central de l’adaptation des cactées à leurs conditions de vie. Seules les variations de volume et les fortes rétractations des plantes de certaines espèces lors des périodes de sécheresse donnent une idée de l’adaptation des tissus à la sécheresse.

La succulence des cactées est toujours fondée sur l’hypertrophie des tissus primaires, essentiellement le cortex (le tissu situé entre l’épiderme et les faisceaux conducteurs), et parfois la moelle (partie centrale entourée par les faisceaux conducteurs).

Photo 14 : coupe transversale fine de la tige de Echinopsis subdenudata montrant les différents tissus.

La stèle : constituée de tissu fondamental parenchymateux central, ou moelle, entourée de cordons de faisceaux conducteurs de xylème et phloème primaires.

Le cortex : constitué d’une couche externe de cellules photosynthétiques, ou chlorenchyme, et d’une zone centrale de cellules parenchymateuses de stockage de l’eau.

Le tout est entouré de l’épiderme et de sa cuticule.

2 - Le méristème apical :

Le méristème apical, zone de croissance unique des cactées, est une zone vitale. Du fait de la forme massive des cactées, il a en charge de produire un nombre considérable de cellules pour assurer la taille en largeur des plantes. Si le nombre de divisions par cellule augmente, les risques d'endommager l'ADN augmentent aussi. Le méristème apical des cactées est de très grande taille, jusqu’à atteindre un record de taille chez certaines espèces : 2,0 mm de diamètre, assez gros pour être visible à l'œil nu. Plutôt que quelques centaines de cellules méristématiques comme chez les autres plantes, les méristèmes apicaux des cactées contiennent des milliers, voire des dizaines de milliers de cellules. Cette grande taille fait que le nombre de divisions par cellule reste bas.

Il reste cependant d’une grande vulnérabilité : l’épiderme y est beaucoup plus mince et, de par sa position sommitale, il est très exposé à la déshydratation et à l’irradiation ultraviolette qui peut endommager l’ADN. Suivant les espèces, la protection du méristème passe par :

- Une forme déprimée, concave, de l’apex qui limite l’exposition solaire

- La synthèse de pigments protecteurs qui limitent les effets de l’irradiation ultraviolette

- Un épiderme pubescent à l’apex ou un réseau d’épines plus dense que sur le reste de la plante, qui protège les cellules apicales de l’ensoleillement sous un parasol opaque.

Photo 15 : chez Mammillaria heyderi ssp hemisphaerica, l’apex déprimé est complètement protégé du soleil par les tubercules jointifs, la spination et les touffes de poils des aréoles.

Photo 16 : le méristème de Copiapoa dura est protégé à la fois par des épines acérées et les poils des aréoles.

Photo 17 : le méristème de Gymnocalycium uruguayense est fortement déprimé, ce qui limite sont exposition au soleil.

3 - Un cortex surdéveloppé à volume variable :

- Des vaisseaux latéraux radiaux :

A la différence des autres plantes succulentes, et surtout des plantes non succulentes, le cortex des cactées à évolué pour devenir un tissu de rétention de l’eau très épais et le principal tissu responsable de la succulence. Il est divisé entre une partie externe responsable de la photosynthèse (le chlorenchyme) et une partie interne responsable du stockage de l’eau (un parenchyme) très épaisse.

Cependant, la conséquence de cette épaisseur de parenchyme est que le chlorenchyme photosynthétique est repoussé très loin des vaisseaux du xylème et du phloème central de la tige (plus de 30 cm pour les Echinocactus) : la diffusion de l’eau et des solutés dans de telles épaisseurs de tissus est très lente. L'eau perdue en surface de la plante doit être remplacée rapidement et, inversement, les sucres et l'amidon produits par le chlorenchyme doivent être acheminés au reste de la plante. Chez les cactées cette diffusion se fait par des canaux latéraux radiaux qui irriguent le cortex à partir de la zone de bois central, prévenant la déshydratation de surface, et qui ramènent vers l’intérieur de la plante les sucres synthétisés dans la zone corticale photosynthétique. Du fait de la longévité des tiges de cactées, les cellules conductrices du phloème de ces canaux sont remplacées au cours des années, à mesure qu’elles se collapsent.

Ces canaux représentent une innovation importante chez les cactées car ils permettent aux parties photosynthétiques d’adopter des formes très massives que l’on ne retrouve pas chez les autres plantes succulentes. Seuls les Opuntioideae, les Pereskioideae, ainsi que Blossfeldia liliputana, ne possèdent pas ces canaux corticaux.

Photo 18 : coupe transversale épaisse de la tige de Echinopsis subdenudata montrant les vaisseaux latéraux qui rayonnent de la stèle et traversent le cortex parenchymateux pour aller irriguer le chlorenchyme.

- Des cellules collapsables :

L’eau stockée dans le cortex interne doit être facilement disponible pour les autres cellules, particulièrement celles qui ne peuvent pas se permettre de se déshydrater, comme les cellules photosynthétiques. Dans tous les cactus, les parois des cellules du cortex intérieur, le parenchyme responsable du stockage de l’eau, sont particulièrement minces et souples, ce qui leur permet de varier de volume quand elles libèrent de l’eau.
Dans de nombreuses espèces il y a une modification supplémentaire : les parois cellulaires sont repliées ou ondulées. Ces cellules sont appelées cellules collapsables du cortex et, grâce à ces plis, elles sont capables de se collapser très facilement lors de la déshydratation (le collapsus est l'effondrement d'une cavité ou d'un conduit sur lui-même, ce qui l'obstrue). En revanche, les parois cellulaires du cortex extérieur ou se trouvent les cellules photosynthétiques, le chlorenchyme, sont épaisses et sans repliement, ce qui leur permet de garder leur forme et d’éviter de perdre de l’eau. Par conséquent, quand le volume d'eau à l'intérieur d'un cactus diminue, les cellules du cortex intérieur se déshydratent au profit d'autres cellules, en réduisant au minimum le stress hydrique des cellules photosynthétiques et en permettant à la photosynthèse de continuer.

Chez Opuntia ficus-indica, 3 mois de sécheresse diminue la photosynthèse de la phase nocturne (baisse de 73% de l’accumulation nocturne d'acide dans le chlorenchyme) et abolit la transpiration, mais aussi 27% de l’eau du chlorenchyme et 61% de l'eau du parenchyme sont perdus au cours de cette période. Cependant, la pression de turgescence est maintenue dans le chlorenchyme après ces 3 mois de sécheresse, alors qu’elle diminue par 7 dans le parenchyme de stockage de l'eau par rapport aux périodes humides (Golstein et al., 1991).

Chez Ferocactus acanthodes, le stock d’eau est suffisant pour que les stomates continuent à s’ouvrir normalement pendant 40 jours après que le sol soit devenu trop sec pour fournir la moindre parcelle d’eau. Il a été mesuré que l’eau provenant des tissus de stockage contribue pour environ un tiers de l'eau transpirée pendant la nuit : la majorité de cette eau vient du parenchyme non photosynthétique, c’est à dire le parenchyme de stockage de l'eau (Schulte et al., 1989). Après 7 mois de sécheresse l’activité des stomates s’interrompt, quand le potentiel osmotique de la tige est 2 fois plus élevé que pendant la période humide (P.S. Nobel).

Barcikowski et Nobel ont montré pour 3 espèces de cactées que ceux-ci peuvent survivre à une perte moyenne d’eau de 81% dans la tige, l’eau perdue l’étant essentiellement dans le tissu de stockage, le chlorenchyme restant le plus hydraté (W. Barcikowski et P.S. Nobel ; 1984).

Schéma 1 : déshydratation des cellules collapsables du parenchyme cortical au bénéfice des cellules photosynthétiques du chlorenchyme.

1 : en période d’humidité toutes les cellules sont turgescentes.

2 : en période de sécheresse, les cellules collapsables aux parois flexibles se compriment et libèrent de l’eau au profit des cellules photosynthétiques, aux parois rigides, qui doivent rester fonctionnelles.

4 - Une prodigieuse diversité du bois :

Les cactées possèdent une diversité de types de bois sans équivalent dans le monde végétal. Comme chez tous les angiospermes, l’eau et les sels minéraux issus du sol sont acheminés dans le xylème par des vaisseaux et des trachéides, cellules du bois allongées, creuses et perméables à maturité. En plus des vaisseaux et des trachéides le bois contient des cellules parenchymateuses qui stockent diverses substances, ainsi que des fibres de soutien.

Chez les plantes non succulentes le bois est principalement un tissu de soutien et de conduction de la sève, plus qu’un tissu de stockage. Cependant, un tissu de soutien rigide ne permet plus de dilatation et de rétractation des tissus propre à permettre l’absorption et la perte d’eau, et éviter la cavitation (voir plus loin). Chez les Cactoideae c’est sans doute une raison pour laquelle le bois de soutien est d’apparition très tardive, voire n’apparaît jamais. Chez ces plantes le bois de soutien n’est produit qu’à partir d’une certaine taille, quand la pression de turgescence n’est plus capable de soutenir le poids de la plante ou sa hauteur. Jusqu’à l’apparition du tissu de soutien, le bois présent reste constitué de trachéides (WBT, voir plus loin), sans aucune fibre rigide. L’apparition du bois de soutien est visible dans les coupes transversales de vieilles plantes : la base est constituée d’un anneau extérieur de fibres récentes qui enserre d’anciennes trachéides, alors que le sommet de la plante - tissu plus récent - contient d'emblée du bois de soutien.

Même s’il garde son rôle principal de conduction de la sève (et il se différencie donc du bois des racines napiformes), le bois des tiges de cactées a évolué vers une augmentation de la quantité d'eau stockée dans ce tissu, particulièrement chez les plantes jeunes ou globulaires. Du fait qu’elle est proche des vaisseaux, cette eau stockée dans le bois est plus disponible que celle du cortex ou de la moelle. L'augmentation de la capacité de stockage de l'eau dans le bois a été obtenue par des moyens différents suivant les espèces.

Photo 19 : Coupe de tige de Mammillaria backebergiana colorée. Le colorant a pénétré dans les faisceaux conducteurs du cylindre central et les rend visibles.

Dans le coin haut à gauche : coupe de tige de Echinopsis subdenudata colorée qui montre aussi les faisceaux conducteurs du cylindre central, autour de la moelle plus dense. Des segments de vaisseaux latéraux qui partent du bois vers le chlorenchyme sont bien visibles.

Pour augmenter le volume de rétention d’eau, beaucoup de cactus globulaires ont limité la quantité de bois de soutien qu’ils ont remplacé par du parenchyme de stockage : L'augmentation du parenchyme axial est généralement accompagnée d'une diminution des fibres du xylème, le bois devient alors à la fois plus lourds et moins résistant. Cette augmentation de parenchyme est telle qu’il finit par gainer les vaisseaux du bois, et durant les périodes de stress hydrique les vaisseaux peuvent puiser l’eau dans le tissu qui les entoure. Ce bois parenchymateux est présent habituellement dans des plantes larges et peu hautes, dans lesquelles le poids de la plante peut être supporté par la pression de turgescence des tissus.

Dans plusieurs genres, les rayons (système de cellules d’extension radiale par lequel passe l’eau et les nutriments entre les divers compartiments du bois, et qui sert aussi au stockage des réserves nutritives) sont devenus gigantesques. Chaque vaisseau (vertical) du bois pourrait avoir de nombreux contacts avec plusieurs de ces grands rayons horizontaux. L’ensemble des réserves est alors interconnecté et accessible aux vaisseaux.

Photo 20 : sur une petite plante comme Gymnocalycium fischeri, le bois de soutien est quasiment absent et la plante n’est maintenue debout que grâce à la pression de turgescence des tissus.

5 - Echapper à la cavitation :

- Pourquoi la cavitation ?

Chez toutes les plantes vasculaires l’eau de la sève est aspirée vers le haut du fait de la déshydratation des tissus supérieurs causée par l’évaporation ou l’utilisation de l’eau, et non poussée à partir du bas par la pression racinaire. Du fait de l’énorme cohésion qui existe entre les molécules d’eau sur toute la longueur du trajet, la sève peut résister à cette tension, et la succion est transmise de l’extrémité de la tige jusqu’à la pointe des racines (théorie de la cohésion-tension). De plus, l’adhérence de l’eau aux parois des trachéides et des vaisseaux, très hygroscopiques, permet de maintenir cette cohésion en dépit de la pesanteur.

Les très fortes variations de l’hydratation des tissus de la tige, associées au manque d’eau absorbée au niveau des racines, peuvent être la cause de cavitation.

La cavitation correspond à une rupture de la colonne d’eau à l’intérieur de la plante, par la formation de bulles de gaz dans les vaisseaux et trachéides du bois qui les obturent et stoppent la circulation des fluides. Aucune plante vasculaire n’échappe à la cavitation et elle peut être mortelle si elle est trop étendue. En évitant la cavitation en période de sécheresse, la plante maintient la totalité des liaisons hydrogène entre les molécules de la masse d'eau qui la compose. La pompe reste amorcée : lors des pluies, le fait que la colonne d’eau dans les vaisseaux soit intacte permet à cette masse liquide d’être tirée vers le haut par la tension de l'eau.

Du fait de leurs conditions de vie, la cavitation représente un problème majeur pour les cactées. Chez les plantes non succulentes, un des mécanismes de lutte contre les effets de la cavitation est de fabriquer en permanence de nouveaux vaisseaux qui remplacent ceux bouchés par les bulles de gaz. L’écologie des cactées ne leur permet pas une telle croissance du bois et d’autres mécanismes ont été mis en place par ces plantes pour éviter la cavitation.

Schéma 2 : représentation schématique d’une plante et d’un vaisseau conducteur, de ses échanges d’eau avec le milieu extérieur et de l’apparition de la cavitation.

1 : l’eau perdue par évaporation au niveau de la tige permet de tirer l’eau du sol humide vers le haut par un phénomène de succion, qui est rendu possible par la cohésion des molécules d’eau à l’intérieur des vaisseaux conducteurs.

2 : en période de sécheresse, la quantité d’eau évaporée au niveau de la tige est supérieure à la quantité d’eau qui peut être absorbée dans le sol. La tension de la colonne d’eau dans les vaisseaux conducteurs est telle que la cohésion des molécules est rompue et que des bulles de gaz se forment et obturent les vaisseaux.

- Taille des vaisseaux :

Le bois peut se protéger de la cavitation en jouant sur le diamètre de ses vaisseaux : les vaisseaux les plus larges ont tendance à caviter les premiers. Chez les cactées les vaisseaux du bois sont en moyenne assez étroits. Du fait que les gros vaisseaux sont rares, leur cavitation ne provoque pas une grande perte dans la conductivité de la sève. L’inconvénient des vaisseaux étroits est qu’ils ont un moins grand pouvoir de conduction de la sève, mais il n'y a pas beaucoup d'eau à acheminer en période de sécheresse. Cet inconvénient est par contre plus gênant en période de pluie, quand la plante doit extraire le plus rapidement possible l’eau du sol avant qu’elle n’ait disparu.

- Rôle des trachéides :

La plupart des cactus ont la particularité d’avoir des trachéides à large paroi (wide-band tracheid : WBT). Ce sont des cellules dont la paroi secondaire est constituée d’anneaux ou de tubes en hélice. Le terme "large paroi" vient de l’épaisseur considérable de la paroi cellulaire qui restreint fortement la lumière de la cellule. La cohésion de l’eau est accentuée par le faible diamètre des trachéides.

Parce que la paroi secondaire des trachéides est soit annulaire ou en hélice, la paroi principale n’est pas lignifiée et l'eau peut entrer et sortir facilement de la cellule. Cependant, à la différence des vaisseaux, les trachéides ne possèdent pas de perforations dans leur paroi et sont donc moins efficaces pour la conduction de l’eau. Chez les cactées le rôle principal des WBTs semble être plus le stockage de l'eau que la conduction de la sève.

Pour une plante devant faire face à des conditions de sécheresses, le principal avantage des trachéides sur les vaisseaux réside dans la sécurité car, à la différence des vaisseaux, l’absence de perforation de leur paroi leur permet d’arrêter les bulles d’air : Une bulle reste limitée à une trachéide et l’interruption du courant d’eau est donc limitée.

Chez les cactées les anneaux ou l'hélice permettent à la WBT de ne pas rester rigide et de longueur fixe. Quand la cellule perd de l'eau, la mince paroi primaire peut plier vers l'intérieur entre les anneaux ou les spires de l’hélice, et la cellule devient plus courte. Peu importe la quantité d'eau que la WBT donne au tissus environnants, son volume peut diminuer en fonction du volume d'eau libéré. Etant donné qu’une cellule cavite seulement si elle contient un volume d'eau inférieur à son propre volume, la WBT évite la cavitation. Lors des pluies les WBT se remplissent de nouveau et reprennent leur longueur initiale. Les WBTs ne peuvent diminuer de taille que si le bois lui-même peut diminuer de taille : les WBTs se trouvent presque exclusivement dans les bois sans fibres, c'est-à-dire surtout dans les cactées globuleuses dont le poids est supporté par la pression de turgescence.

Si du tissu de soutien apparaît chez une plante qui ne peut plus se soutenir par sa seule pression de turgescence, ces fibres rigides apparaissent habituellement loin des WBT.
Les WBTs existent dans les trois sous-familles de cactées : elles sont très rares chez les Pereskioideae, avec leur bois fibreux, mais elles sont très présentes chez les Opuntioideae et Cactoideae.

Photo 21 : cellules trachéides à larges parois.

A : coupe longitudinale (Thelocactus heterochromus).

B : coupe transversale (Pelecyphora aselliformis). Noter l’épaisseur considérable des parois due à l’hélice de la paroi secondaire, et l’étroitesse de la lumière des cellules.

- Rôle du parenchyme :

Bien que certains cactus aient augmenté la taille ou le nombre de leurs rayons, chez d'autres espèces, c'est surtout le parenchyme paratrachéal qui a augmenté de volume et les vaisseaux sont entourés de ce parenchyme. Durant les périodes de stress hydrique, les vaisseaux n'ont pas à s'appuyer sur la capacité des racines à extraire l'eau du sol, les vaisseaux puisent l'eau des cellules du parenchyme qui les enveloppe : la cavitation devient presque impossible car l'abondant parenchyme paratrachéal est en mesure de remplir les vaisseaux.

Très rarement, la matrice du bois est composée de xylème sans aucune fibre : les vaisseaux du bois de ces plantes ne traversent rien d'autre que les tissus de stockage de l'eau, toutes les cellules sont remplies d'eau et la plante pourrait probablement mourir de dessiccation avant que ses vaisseaux ne puissent caviter.

6 - Le pouvoir d’imbibition :

L’imbibition est le déplacement des molécules d’eau à l’intérieur d’un substrat solide. Chez les plantes, beaucoup de grosses molécules de polysaccharides végétaux (par exemple la cellulose) sont polaires et attirent les molécules d’eau - elles même polaires - qui y adhèrent. L’absorption de l’eau est maximisée chez la plupart des cactées. Les mucilages sont des polysaccharides complexes trouvés en grandes quantités dans les cactées, parfois à des concentrations spectaculaires, qui possèdent un très grand pouvoir d’absorption et de stockage de l’eau. La libération de l’eau à partir du mucilage requiert ensuite de l’énergie et il a été fait l’hypothèse que le mucilage est même digéré lors des sécheresses prolongée pour permettre la libération de l’eau vers les tissus. Le contenu en mucilage varie fortement suivant les espèces et peut atteindre des quantités très importantes : il est absent chez Ferocactus acanthodes, mais représente 19%, 26% et 35% du poids sec chez Opuntia basilaris, Opuntia acanthocarpa et Echinocereus engelmannii respectivement.

Le mucilage est synthétisé dans des cellules spécialisées dispersées dans le parenchyme et le cortex, et est ensuite excrété entre la membrane plasmique et la paroi cellulaire. Ces cellules à mucilage finissent par mourir et deviennent des sacs à mucilage. Chez les Opuntia ces cellules sont tellement nombreuses quelles peuvent former des canaux dans les articles, et chez Ariocarpus fissuratus il existe une cavité mucilagineuse géante qui remplie le centre de la racine. Il est probable que le mucilage représente aussi un moyen de stockage du carbone. Les pressions engendrées par l’imbibition sont extrêmement puissantes et reflètent le pouvoir de rétention de l’eau : en cas de fort arrosage le gonflement du mucilage peut conduire à l’éclatement de la plante.

Photo 22 : Ce Gymnocalycium ferrarii, plante avec une racine tubéreuse, à éclaté à droite et à gauche du fait d’un arrosage trop abondant.

Photo 23 : sur cette coupe de Mammillaria backebergiana, on voit des canaux de cellules à mucilage situées à la base du chlorenchyme qui laissent échapper leur contenu à la surface de la coupe.

7 - Les blessures :

Les cactus ont des mécanismes pour colmater et sceller rapidement les tissus blessés et éviter la perte d’eau par évaporation. Les cactées produisent un polysaccharide particulier, visqueux, qui couvre la blessure et sèche sous forme de film résistant et imperméable qui empêche les pertes d’eau.
Un autre mécanisme de fermeture des plaies repose dans la production d'une couche de liège imperméable à l’eau. Ce mécanisme est présent chez Carnegiea gigantea.

Szarek (Gibson et Nobel, 1986) a montré qu’un Cylindropuntia bigelovii coupé à sa base, puis suspendu à un anneau dans le désert, a survécu 3 ans sans aucun contact avec le sol. La cicatrice qui s'est formée à l’endroit de la coupe a rapidement stoppé la perte d'eau.

8 - L’adaptation des cactées au froid

Ce dernier paragraphe se situe au niveau du chapitre sur ‘L’adaptation des tissus » car l’essentiel des mécanismes de l’adaptation au froid des cactées est tissulaire.

Certaines espèces de cactées vivent dans des zones géographiques avec de forts écarts de températures entre les saisons, et peuvent tolérer des températures fortement négatives.

Parmi les plantes les plus résistantes au froid dans l’hémisphère nord, et qui supportent de longues périodes de gel, les tolérances aux températures les plus basses mesurées par P.S. Nobel varient de -48°C pour Opuntia. Fragilis var. fragilis, -25°C pour O. humifusa, -22°C pour Escobaria vivipara var. vivipara et -18°C pour O. polyacantha var. polyacantha (Nobel et Bobich, 2002).

Les adaptations tissulaires et morphologiques sont responsables de la résistance au froid des cactées, avec une part plus ou moins grande de chacun de ces deux paramètres suivant les espèces. Par exemple, la seule adaptation tissulaire peut rendre compte de la plus grande adaptation au froid de la tige de Escobaria vivipara var. rosea, qui pousse 600 m plus haut que l’espèce morphologiquement similaire Escobaria vivipara var. deserti, dans le sud Nevada. Inversement, les variations morphologiques seules peuvent expliquer les différences de tolérance au froid de Carnegiea giganteacomparé à Stenocereus gummosus, et de Ferocactus acanthodes comparé à Ferocactus wislizenii, poussant à des limites nord variables dans le sud-ouest des Etats-Unis (P.S. Nobel, 1982).

Si les cactées ont développé des mécanismes originaux pour résister à la sécheresse et à la chaleur, les mécanismes tissulaires impliqués dans la résistance au froid sont proches de ceux trouvés chez les plantes non succulentes.

Trois mécanismes principaux en sont responsables : l’acclimatation, la déshydratation et l’augmentation de la concentration en hydrates de carbone.

La tolérance au froid des cactées évolue suivant les changements climatiques saisonniers et se renforce au fur et à mesure de l’arrivée de la saison froide. Par exemple, le renforcement de la tolérance au froid en réponse à la diminution progressive de la température de l'air a été mesuré pour les deux espèces Denmoza. rhodacantha et Trichocereus Candicans : le passage de la température jour/nuit de 50°C/40°C à 10°C/0°C abaisse de 4°C la température limite de tolérance au froid, avec une demi-vie de l’acclimatation (temps pour atteindre la moitié de l’acclimatation maximale) de 3 jours (P. S. Nobel, 1982).

Pour les deux espèces de cactus sensibles au froid Ferocactus viridescens et Opuntia ficus-indica, et le cactus rustique Opuntia fragilis, 14 jours après le passage des plantes de températures jour/nuit de 30°C/20°C à 10°C/0°C, la teneur en eau du chlorenchyme diminue pour O. fragilis seulement. Ce changement de températures induit une amélioration de la tolérance au gel du chlorenchyme d’environ 2,0°C pour F. viridescens et O. ficus-indica, mais de 14,6°C pour O. fragilis (Loic et Nobel, 1993).

Ishikawa et Gusta ont rapporté que des articles de Opuntia fragilis prélevés sur une plante en pleine végétation au milieu de la saison normale de croissance ne tolèrent pas un gel nocturne de –3,5°C. Cependant un article terminal prélevé au milieu de l’hiver tolère une lente congélation à –50°C sans dommage apparent, et un article de O. polyacantha collecté au milieu de l’hiver tolère –40°C (Ishikawaet Gusta, 1996).

Une déshydratation de la plante préalable à la période de froid est essentielle pour amener une bonne tolérance au froid des cactées : la réduction de la quantité d’eau dans le sol à l’approche de la période froide améliore la résistance des cactées au froid en augmentant le ratio hydrate de carbone / eau dans les tissus vasculaires. De la même façon, une exposition chaude durant la période de végétation augmente la quantité d’hydrates de carbones stockés dans les tissus et améliore ensuite la résistance au froid.

Les articles des Opuntias de déshydratent quand le climat se rafraîchit, même si les plantes sont dans un sol humide. Le passage de la température jour/nuit de l’air de 30°C/20°C à 10°C/1°C provoque après deux semaines une diminution de 15% de l’épaisseur des articles chez Opuntia ficus-indica et de 25% chez Opuntia polyacantha. Pendant cette période la perte d’eau par transpiration baisse progressivement mais la captation de l’eau du sol par les racines chute brusquement de 90%, du fait d’une forte baisse de la conductivité hydrique des racines proportionnelle à l’intensité du froid (Cui et Nobel, 1994).

Pour l’opuntia rustique O. humifusa, le passage de la température jour/nuit de l’air de 25°C/15°C à 5°C/-5°C amène un certain nombre de modifications dans le chlorenchyme et le parenchyme de stockage de l’eau. Après 14 jours à 5°C/-5°C la quantité moyenne d'eau diminue, passant de 92% à 78% dans le cortex. Après 7 semaines à 5°C/-5°C, l'épaisseur du chlorenchyme est réduite de 61% et celle du parenchyme de stockage de 65%, et le contenu relatif en eau diminue respectivement de 42% et 68%. Ces changements contribuent à une augmentation de la pression osmotique de 0,55 MPa pour les chlorenchyme et 0,34 MPa pour le parenchyme de stockage. Pendant ces 7 semaines le contenu en mucopolysaccharides augmente de 114% pour la chlorenchyme et de 89% pour le parenchyme de stockage. Ce mucopolysaccharide pourrait agir comme « antigel», réduire les pertes d'eau à partir des cellules, et ainsi réduire les dommages dus à la formation de glace extracellulaire (M.E. Loik & P. S. Nobel ; 1991).

La baisse de la température s’accompagne aussi d’une augmentation des cryoprotecteurs dans les articles de la plante, comme le fructose, le glucose, le sucrose, le mannitol et le sorbitol. Cette augmentation de la concentration des solutés est supérieure chez O. humifusa, plus résistant au froid, que chez O. ficus-indica (Nobel et al, 1995).

Photo 24 : Opuntia humifusa, un champion de la résistance au froid, photographié au mois d'août. En période de croissance la plante présente un aspect normal, avec des articles bien turgescents.

Photo 25 : le même plant d'Opuntia humifusa photographié au mois de janvier. A l'approche de l'hiver les articles se sont fortement déshydratés, conférant à la plante cette apparence ridée. Bien que la plante reste sous la pluie ou la neige, avec un substrat de culture détrempé, elle n'absorbe pas d'eau. C'est cette déshydratation hivernale qui est la principale responsable de sa résistance exceptionnelle au froid.

Plus que la concentration des solutés eux-mêmes, c’est la baisse de la quantité d’eau résiduelle susceptible de geler dans le milieu extracellulaire qui règle la tolérance au froid des cactées.

L’augmentation de la concentration en acide abscisique dans les tissus règle la synthèse des cryoprotecteurs et la baisse du contenu en eau. On retrouve une très bonne corrélation entre le contenu en acide abscisique et la tolérance au froid des cactées.

VII – CONCLUSION

Les modifications anatomiques des cactées, visibles à l’œil nu, sont bien connues des collectionneurs, mais beaucoup d’autres modifications invisibles sont aussi responsables de leur adaptation aux conditions climatiques.

Si certaines adaptations sont communes à d’autres familles de plantes - comme par exemple les Euphorbiacées succulentes - et témoignent d’une évolution convergente, d’autres adaptations sont propres aux cactées. Il reste encore beaucoup à apprendre du côté des adaptations physiologiques et biochimiques, responsables de leur adaptation à leurs conditions de vie.