L’ADAPTATION DES CACTEES A LEUR ENVIRONNEMENT - 1ère PARTIE

publié dans : Le Cactus Heuristique par Fabrice

L’ADAPTATION DES CACTEES A LEUR ENVIRONNEMENT - 1ère PARTIE

I - INTRODUCTION

La plupart des cactées vivent dans des conditions d’aridité et d’ensoleillement exceptionnelles. Ces plantes ont mis en place une série de mécanismes, et de particularités morphologiques et physiologiques, qui leur permettent de résister et de croitre dans ces conditions extrêmes.

Cet article traite des principaux mécanismes biologiques d’adaptation des cactées adultes à la chaleur, à l’ensoleillement et à la sécheresse (cactées globulaires, colonnaires et Oponces). Le découpage des paragraphes de l’article est forcément arbitraire, certains mécanismes décrits ayant des fonctions d’adaptation diverses.

L’article n’a pas pour prétention d’être exhaustif (les mécanismes mis en jeu sont innombrables, varient d’une espèce à l’autre et ne sont pas tous connus) mais simplement de répertorier les plus courants et les mieux connus.

L’article n’aborde pas, ou peu :

- les mécanismes moléculaires de l’adaptation qui, par leur diversité, pourraient à eux seuls être l’objet de plusieurs articles.

- les détails du métabolisme énergétique des cactées

- les mécanismes de reproduction des cactées en rapport avec leur environnement

- les mécanismes de défense contre les prédateurs

II – LES FORMES DES PLANTES ET LE PROBLEME DE LA TEMPERATURE

1 - La forme massive :

Les cactées ont perdues leurs feuilles ancestrales (sauf chez Pereskia), qui constituent les principaux organes responsables de la perte d’eau chez les végétaux, et ces plantes ont évolué vers des formes massives. Comme chez la plupart des plantes succulentes leur rapport volume / surface est très élevé pour permettre la rétention de l’eau dans les tissus et limiter leur surface d’évapotranspiration. Ce rapport volume / surface est chez les cactées un des plus élevé du monde végétal.

2 - Echapper à la hausse de température :

Les formes globulaires et massives remplissent parfaitement leur rôle de stockage de l’eau mais exposent les plantes à des surchauffes létales du fait de la faible surface d’échange thermique avec l’air ambiant pour évacuer la chaleur issue de l’exposition au soleil. La charge thermique est un problème important chez toutes les plantes : les pigments photosynthétiques, dont les chlorophylles, se comportent comme des corps noirs et, en absence de ventilation, amènent très rapidement les parties photosynthétiques à des températures élevées qui bloquent leur fonctionnement. De plus, la fermeture des stomates des cactées en journée ne peut pas les aider à faire baisser leur température par évapotranspiration.

Dans les conditions naturelles, les tiges des cactées exposées au soleil peuvent avoir une température de 22°C supérieure à celle de l’air ambiant, ce qui peut amener les tissus à des températures de 65°C.

La lutte contre l’élévation de température se fait grâce à plusieurs mécanismes :

- La tolérance à la température : Au départ la tolérance à la chaleur des tissus des cactées est très importante. Par des mesures de survie cellulaire, il a par exemple été montré que des Ferocactus tolèrent des températures proches de 69°C pendant une courte période, et Opuntia ficus-indica tolère jusqu’à 70°C (Nobel et al. 1986), ce qui est la tolérance la plus élevée mesurée jusqu'ici chez une plante vasculaire.

Photo 1 : articles d’Opuntia ficus-indica, chez qui le record de tolérance à la température pour une plante vasculaire à été mesuré.
C'est sur les Opuntia que les principales études sur l'adaptation à la chaleur et à la sécheresse ont été conduites.

- L’acclimatation : Au cours du temps les cactées sont capables de s’adapter à des températures de plus en plus élevées, et le gain d’adaptation est particulièrement important dans les conditions de culture à hautes températures.

A partir d’expériences sur la survie des cellules, des expériences menées sur 14 espèces différentes montrent qu’elles sont capables d’augmenter de 6°C en moyenne leur tolérance à la température en réponse à l'accroissement de la température jour/nuit de l'air passant de 40°C/30°C à 50°C/40°C. La demi-vie pour la modification de tolérance à la température est de 1-3 jours (Smith et al, 1984).

Si la température jour/nuit passe de 30°C/20°C à 50°C/40°C, le seuil de tolérance à la température de Carnegiea gigantea et Ferocactus acanthodes augmente de 6°C à 8°C. L'augmentation du seuil est totalement achevée en 10 jours, ce qui est largement suffisant pour s’adapter aux modifications saisonnières du climat (Chuan Kee et Nobel, 1986). Des modèles mathématiques montrent que la température maximum supportable pour une courte période pourrait atteindre 74°C pour 3 espèces de cactées globulaires vivant prés du sol, là ou les températures sont les plus élevées (Nobel et al., 1986).

La photosynthèse est également capable de s’adapter aux hautes températures (voir le paragraphe « Les adaptations métaboliques »).

- Le diamètre des tiges : la réduction du diamètre des tiges, observée chez les plantes colonnaires qui poussent dans des conditions de température élevée, pourrait être due à la nécessité d’augmenter la surface de contact avec l’air ambiant pour faciliter la perte de chaleur par convection. Sachant cependant que les plantes massives ont une tolérance à la température plus élevée que les plantes à tiges minces.

- L’ombre : Au plus chaud de la journée, la température du sol dans certains déserts peut atteindre 70°C, et seules les plantes qui peuvent croitre en hauteur échappent à ces températures du sol. Le rayonnement solaire en ondes courtes est la plus importante variable de l’environnement qui affecte la température des cactées : une réduction de 70% du rayonnement des ondes courtes obtenue par un ombrage abaisse la température de surface de 17°C chez les plantes de 2 cm de diamètre (Nobel et al., 1986). Les petites cactées globulaires qui poussent prés du sol vivent habituellement dans des climats moins chauds ou ont des habitats ombragés. En ce qui concerne les jeunes plantes, elles doivent impérativement germer dans une situation ombragée, souvent à l’abri de plantes adultes pour celles qui croissent dans des biotopes très exposés.

- L’orientation : Les plantes peuvent orienter leur sommet vers le soleil pour limiter la surface latérale exposée (par exemple chez les Ferocactus) ou, chez les Opuntia, orienter les articles de manière à ce que le minimum de surface (la tranche) soit exposé au soleil au moment le plus chaud de la journée.

- L’enterrement : Beaucoup d’espèces qui vivent dans des conditions de forte insolation et/ou de forte sécheresse, ont limité au minimum la partie de la plante qui émerge de terre pour limiter l’exposition au soleil, la perte d’eau et la charge thermique. Certaines espèces sont presque totalement enterrées, comme par exemple des Eriosyce du groupe Thelocephala, ou certains Ariocarpus. Ce mode de vie limite la photosynthèse et ces espèces restent généralement de taille modeste avec une croissance lente. Du fait du faible volume de tissu émergent, ces plantes développent en général des racines napiformes affectées au stockage de l’eau et des nutriments.

Photo 2 : Ariocarpus kotschoubeyanus v. albiflorus est une plante chez qui seule une rosette plate émerge de terre, beaucoup plus petite que la racine souterraine.

Photo 3 : dans son milieu naturel seule la partie supérieure de la tige de Eriosyce napina émerge de terre. L’apex déprimé est parfois rempli de terre.

- La spination et les propriétés de la surface des cactées constituent des solutions importantes contre les hausses de température (voir les paragraphes correspondants).

III – LA SURFACE DES CACTEES

1 - Côtes et tubercules :

Chez beaucoup de cactées globulaires et colonnaires, le bourgeon axillaire (au dessus de la base du vestige de pétiole) est plus ou moins allongé et souvent éloigné du corps de la plante : les bourgeons peuvent être disjoints et former des tubercules en spirales sur toute la surface de la plante (par exemple chez Mammillaria), ou bien être reliés sous formes de côtes par des ponts de tissus parenchymateux (par exemple chez Echinopsis), avec toutes les formes intermédiaires possibles suivant les espèces.

Photo 4 : La surface côtelée de Uebelmannia pectinifera procure à la plante une surface plus étendue et ménage de profondes travées entre les côtes.

Les principaux rôles des côtes et des tubercules sont les suivant :

- Quand une plante absorbe de l’eau et augmente de volume après la pluie, elle ne peut pas augmenter sa surface en conséquence du fait que l'épiderme ne peut pas s’étirer, ce qui pourrait limiter l’absorption de l'eau ou bien déchirer l’épiderme. Cette limitation de la surface de l’épiderme est compensée par les repliements des tubercules disposés en spirales ou des côtes en accordéon. La disposition de ces protubérances fait qu’elles peuvent se dilater et se rétracter pour participer au stockage de l’eau, ceci grâce aux cellules spécialisées du cortex qui les composent. Ce changement de volume évite aussi le risque de cavitation en cas de sécheresse et limite le risque d’éclatement de la plante dû à l’imbibition lors des arrosages (voir les paragraphes correspondants).

- la protubérance des aréoles sous forme de tubercules ou de côtes favorise les échanges thermiques avec l’air ambiant pour faire baisser la température, augmente la surface de photosynthèse, et permet de ménager un espace plus humide entre les épines et le corps de la tige (voir le paragraphe spination).

Photo 5 : Mammillaria spinosissima est une plante complètement recouverte de tubercules, ce qui multiplie considérablement sa surface comparativement à une plante lisse.

2 - L’épiderme :

À la différence de la plupart des plantes, chez qui l’épiderme est un tissu à courte durée de vie, l’épiderme des cactées est un tissu persistant. La perte des feuilles a obligé les cactées à convertir les tiges de la plante en organe photosynthétique et, à la différence des feuilles, cette surface verte à l’obligation de rester fonctionnelle pendant des décennies, voire des siècles. Ceci suppose des mécanismes de protection ou de régénération de l’épiderme et des cellules sous jacentes qui ne sont pas entièrement connus. Chez les cactées une écorce ne se forme que sur les parties très anciennes, à la base de la plante.

Parmis les mécanismes de protection on compte :

- La cuticule : l’épiderme des cactées est protégé par une cuticule épaisse, composée de cire (lipides à longues chaines les plus hydrophobes) enrobée dans de la cutine (lipide à courte chaine), qui limite fortement la perte d’eau et les échanges gazeux à la surface de la plante.

- Pruine : La cire de la cuticule peut être extrudée de la surface et constituer la cire épicuticulaire, ou pruine, une couche mate et poudreuse au touché qui complète la protection.

- Floconnage : L’épiderme peut être floconneux, ce qui confère une grande protection contre le soleil et renvoie la lumière (par exemple chez les Astrophytum).

- Les pigments : les pigments synthétisés dans l’épiderme ou le chlorenchyme sous-jacent ont principalement un rôle de protection contre les effets nocifs des ultraviolets.

Photo 6 : Thelocactus hexaedrophorus v. fossulatus est une plante dont l’épiderme bleuâtre est recouvert de pruine blanche, qui le protège et renvoie l’excès de lumière.

Photo 7 : l’épiderme couvert de flocons blancs de Astrophytum coahuilense le protège de la lumière, en plus d’une possible action de camouflage dans l’environnement.

3 - Les stomates :

L’énorme majorité de l’eau transpirée par une plante vasculaire l’est par les stomates. Les stomates sont les organes de la respiration : ils sont constitués de 2 cellules qui s’écartent ou se rejoignent pour permettre l’ouverture d’un pore qui met à l’air libre une cavité sous jacente (chambre sous-stomatique) et permettent d’effectuer les échanges gazeux entre les cellules et l’air ambiant. Alors que chez les plantes à feuilles les stomates se répartissent essentiellement sur les surfaces foliaires, du fait de l’absence de feuilles développées chez les cactées, les stomates sont présents sur la tige de la plante. Le métabolisme CAM permet aux stomates de rester fermés la journée, pendant la période chaude, et de limiter la perte d’eau par évaporation. Ces stomates sont également moins nombreux à la surface des cactées comparativement au nombre de stomates à la surface des plantes non succulentes. Chez les cactées côtelées, ils sont disposés dans le fond des cannelures, là ou l’atmosphère est la moins brassée par le vent et reste la plus humide.

En cas de sécheresse du sol, ce sont les racines des plantes qui donnent l’alerte en générant de l'acide abscissique qui, véhiculé par la sève du xylème, déclenche la fermeture des stomates : l'évaporation et les échanges gazeux avec l’atmosphère s'arrêtent.

4 - La spination :

Comme toutes les plantes, les cactées avaient à l’origine une alternance de feuilles réparties le long d’un axe de croissance, ces feuilles sont conservées dans la sous-famille des Pereskioideae. Chez beaucoup de cactées globulaires et colonnaires, les bourgeons au dessus de la base du pétiole sont souvent éloignés du corps de la plante par des excroissances corticales et prennent la forme d’aréoles disposées sur des tubercules ou des côtes. Les jeunes feuilles sont parfois visibles sur les jeunes plantes et les Opuntia, mais elles sont surtout réduites à l’état de vestiges et ont pris la forme d’épines qui croissent par la base. Les cellules et les tissus de ces épines n’ont plus aucune des caractéristiques de ceux des feuilles, mais se rapprochent des tissus fibreux du bois, cependant sans les vaisseaux. Les cellules des épines meurent (depuis leur apex vers la base) à maturité et même souvent lors de la croissance de l’épine. Elles deviennent rigides et impropres à la déperdition de l’eau.

Photo 8 : les épines de Eriosyce ceratistes v. Cerro Huatalame, tendre et brun clair à la base au moment de la pousse, deviennent sombres et dures en se déshydratant.

Photo 9 : les épines nouvellement poussées au niveau de l'apex de Echinopsis aurea sont épaisses, tendres et translucides. Elles vont sécher, durcir et devenir opaques en vieillissant.

La spination est très variables suivant les espèces et, au delà de son rôle protecteur contre les prédateurs (par camouflage ou en les repoussant), elle remplit deux rôles majeurs dans l’adaptation aux conditions climatiques, suivant l’écologie des espèces :

- Dans les milieux secs avec un très fort ensoleillement, les plantes seraient tuées sans protection. Beaucoup de cactus sont protégés du plein soleil par une dense couverture d'épines. Les épines ont alors une implantation ou une orientation tangentielle par rapport à la surface, des formes papyracées, étoilées, plumeuses, sétacées, laineuses ou pectinées. Elles protègent l’épiderme des radiations solaires, de la déshydratation, de l’échauffement, de la photoinhibition de la photosynthèse et des dommages créés à la chlorophylle et à l’ADN : leur rôle s’est donc transformé pour être l’opposé de celui des feuilles à partir desquelles elles ont évolué. La spination renvoie aussi une partie importante du rayonnement reçu.

Les espèces de cactus qui sont adaptées aux expositions semi-ombragées (certains Echinopsis, Mammillaria, Notocactus) ou aux hauts plateaux froids, humides et nuageux (Austrocylindropuntia, Oroya, Soehrensia) ont des épines destinées à la protection solaire qui sont moins nombreuses ou plus courtes.

Photo 10 : Mammillaria plumosa, dont les cellules épidermiques des épines forment de longs trichomes plumeux projetés vers l’extérieur et qui ne sont d’aucun secours contre les prédateurs. Ils masquent totalement l’épiderme et le protègent contre l’intensité du rayonnement solaire.

Photo 11 : Mammillaria pectinifera développe des touffes d’épines pectinées tangentielles à la surface qui font office de parasol.

- Le fait que les épines soient implantées sur les sommets des tubercules ou des côtes surélevées par rapport à la surface de la tige permet de créer des travées préservées de la circulation de l’air et du vent sec, et de préserver l’atmosphère humide des chambres sous-stomatiques situées dans le creux des cannelures. La spination crée une protection contre le pouvoir desséchant du vent, particulièrement chez les plantes à épines laineuses, comme les Oreocereus.

- Pour certaines plantes, la spination a un rôle dans la condensation de l’humidité nocturne ou issue du brouillard, et fonctionne comme une sorte de piège à eau, qui ruisselle vers le sol et est captée par des racines de surface. Par exemple, Espostoa lanata capturent quotidiennement la brume océanique qui se condense sur ses épines laineuses. Les épines centrales pointées vers le bas laissent égoutter l’eau vers le sol, ou elle sera absorbée.

Photo 12 : Echinocereus reichenbachii photographié en été et en hiver. L’implantation tangentielle des épines sur la crête des côtes, en étoiles légèrement pectinées, ménage des travées protégées ou persiste un air plus humide.

A droite : Quand la plante est correcte hydratée le gonflement des côtes les écarte et permet à la lumière d’accéder à l’épiderme.

A gauche : Quand la plante est deshydratée le flétrissement du cortex rapproche les côtes, et les épines qui se chevauchent protègent l’épiderme du soleil.

IV – LE SYSTEME RACINAIRE

Les modifications du système racinaire tiennent une grande place pour optimiser l’absorption de l’eau chez toutes les cactées.

1 - Racines superficielles :

Suivant les espèces, certaines plantes développent un large réseau de racines superficielles destiné à collecter l’eau de condensation qui se dépose à la surface du sol durant la nuit, l’eau déposée au sol par la condensation du brouillard ou l’eau des courtes averses avant son évaporation. Par exemple, le système racinaire d'un jeune Carnegiea gigantea de seulement 12 cm de haut couvre une superficie d'environ 2 mètres de diamètre, mais ne pénètre que de 10 cm dans le sol (Benson, 1982).
Chez Ferocactus acanthodes, dans le désert de Sonora, les racines superficielles à 8 cm de la surface du sol en moyenne sont capables d’absorber l’eau des averses si rapidement que le fonctionnement des stomates, interrompu pendant la sécheresse, redevient normal 24h après la pluie (P.S. Nobel).
Les cactées sont aussi capables de produire très rapidement de fines racines après des précipitations (rain roots), capable d’absorber l’eau très efficacement, et qui meurent ensuite rapidement quand l’eau n’est plus disponible.

2 - Racine napiforme ou tubéreuse :

Beaucoup de cactées ont des racines succulentes qui stockent l’eau et les nutriments sous terre, à l’abri de la chaleur, de la déshydratation et des prédateurs. Les racines tubéreuses s’élargissent par un mécanisme totalement différent de celui des tiges extérieures. A la différence des tissus de surface, le cortex racinaire est très réduit et le stockage souterrain se fait dans du tissu parenchymateux : c’est toujours les tissus secondaires (le xylème secondaire du bois) qui deviennent succulents. Chez les espèces de cactées avec des racines succulentes, la plante produit beaucoup de bois sous-terrain chaque année, beaucoup plus que ce qui est produit dans les tiges extérieures. Cette croissance rapide est possible parce que ce bois est fait de tissus « peu couteux » tels que le parenchyme ou les cellules WBT (voir le paragraphe sur le bois). En plus de l’eau, et à la différence du cortex succulent extérieur, les racines tubéreuses stockent des concentrations élevées d'amidon de réserve au niveau de leur bois.

Photo 13 : plant de Eriosyce occulta. Le volume de l'énorme racine tubéreuse représente plusieurs fois celui de la partie émergée.

3 - Racines plongeantes :

Suivant les milieux de vie, certaines espèces développent des racines plongeantes, sur plusieurs mètres, pour aller collecter l’eau dans les profondeurs de la terre.

4 - L’échange d’eau dans les racines :

La pression osmotique dans le tissu racinaire des plantes non succulentes est environ de 100 KPa mais elle plus élevée dans les racines de cactées, elle a pu être mesurée jusqu’à des valeurs de 14 715 KPa, et leur confère un pouvoir d’absorption de l’eau très important. En période de forte sécheresse des cactées peuvent complètement déshydrater leurs fines racines pour éviter la perte d’eau dans le sol.

V – LES ADAPTATIONS METABOLIQUES

1 - Les conséquences du métabolisme acide crassulacéen :

Malgré les risques liés à la perte d’eau, les plantes n’ont jamais développé de structure capable d’absorber le CO₂ atmosphérique nécessaire à la photosynthèse tout en bloquant la perte d’eau par transpiration. Cependant, la plupart des plantes succulentes, dont les cactées, ont mis en place un système photosynthétique particulier pour l’absorption du CO₂ atmosphérique : le métabolisme acide crassulacéen (CAM). Sans plus rentrer dans les détails du métabolisme CAM, largement décrit dans de nombreuses publications, explorons ses conséquences sur l’adaptation à la sécheresse.

Les cellules photosynthétiques des plantes CAM doivent obligatoirement comporter de grandes vacuoles pour stocker le malate en solution durant la nuit, issu de l’absorption du CO₂, ainsi que de l’amidon comme source de carbone pour cette synthèse nocturne du malate. Ce mécanisme ne peut donc se mettre en place que chez des plantes pour qui l’apport en eau est limité.

La séparation temporelle jour/nuit entre les 2 étapes majeures de la photosynthèse propre au mécanisme CAM, plutôt qu’une séparation de ces voies entre différents compartiments de la plante, est à la base de cette adaptation à la sécheresse. Le fait que les cellules photosynthétiques aient la propriété de fixer le CO₂ la nuit permet aux plantes de fermer leurs stomates la journée, en période chaude, et ainsi de limiter la perte d’eau par transpiration et aussi la perte du CO₂ libéré par décarboxylation du malate. Les stomates s’ouvrent la nuit pour permettre les échanges gazeux, quand l’atmosphère est plus froide, ce qui limite l’évapotranspiration.

Comme l’apport en CO₂ se fait la nuit, l’utilisation de l’eau d’une plante CAM est plusieurs fois plus efficace que chez une plante en C3 ou C4 : les cactées perdent 50 à 100 g d’eau pour chaque gramme de CO₂ absorbé, alors que les plantes en C4 perdent 250 à 300 g d’eau et les plantes en C3 perdent 400 à 500 g d’eau.

Les cactées ajustent leurs échanges gazeux en fonction de l’humidité ambiante. Chez Opuntia robusta le gain net de l'absorption quotidienne de CO2 est plus que quintuplé entre la fin de la saison sèche au printemps et le milieu de la saison des pluies en été.

En ce qui concerne l’inhibition de la photosynthèse par l’excès de lumière,le métabolisme CAM permet de réduire le risque de photoinhibition. Les cactées sont capables de s'acclimater aux conditions de lumière en faisant des ajustements photochimiques, principalement en modifiant le seuil de lumière pour lequel le photosystème II est saturé. Cela peut favoriser la survie aux niveaux de lumière très variables caractéristiques des environnements désertiques.

2 - Adaptation de la photosynthèse à la température :

La fonction photosynthétique est connue pour être aussi fortement inhibée par les hautes températures chez toutes les plantes. En ce qui concerne les cactées, elle est aussi inhibée par les excès de température mais avec des tolérances plus élevées. De plus, comme pour l’acclimatation des cellules décrite plus haut, la photosynthèse est capable d’augmenter progressivement sa température de fonctionnement. Chez Opuntia ficus-indica, pour les plantes maintenues à des températures jour/nuit de 30°C/20°C, le passage à 50°C provoque une baisse de 39% des réactions photosynthétiques au cours de la première heure, 31% supplémentaire après 4 heures, et 100% après 12 heures. Le changement de culture de la plante de 30°C/20°C à 45°C/35°C, provoque une augmentation de 3°C à 8°C du seuil de tolérance de la photosynthèse à la température. La demi-vie pour cette acclimatation est en moyenne de 4 jours (Mahadev et Nobel, 1987). L’acclimatation progressive peut conduire la photosynthèse à une tolérance de températures très élevée et faciliter la croissance dans les déserts chauds.

3 - Fonctionnement en circuit fermé :

Certaines plantes sont capables de clore leurs échanges gazeux avec l’extérieur et de fonctionner en circuit presque fermé, de jour comme de nuit, lors des périodes de sécheresse prolongées.

Par exemple, le régime métabolique de Opuntia basilaris est très contrasté suivant les précipitations (Szarek S. R., et al. ; 1973). Pendant les périodes de sécheresse, les échanges de CO₂ avec l'atmosphère et la transpiration sont considérablement réduits, de jour comme de nuit, du fait de la fermeture permanente des stomates et d’une cuticule très imperméable. La production endogène de CO₂, principalement issu de la respiration, est retenue et recyclée par le biais de la fixation nocturne du CO₂ propre au mécanisme CAM et la synthèse d’acides organiques. Immédiatement après une précipitation, les cycles d’ouvertures nocturnes des stomates sont relancés, permettant au CO₂ atmosphérique d’être assimilé et à la synthèse des acides organiques de reprendre.

4 - L’estivation :

Certaines plantes ont un arrêt métabolique lors de la période la plus chaude de l’année (similaire à ce que l’on peut observer lors de l’hivernation), quand les conditions climatiques ne leurs permettent pas de maintenir un métabolisme suffisant.

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